Луговедение - учение о луговой растительности. Составляя часть общего учения о растительности или геоботаники (фитоценологии), луговедение изучает луга как закономерно организованные сочетания луговых растений, т. е. фитоценозы. Их флористический состав, строение, развитие, производительность, разнообразные изменения обусловлены взаимоотношениями между растениями и средой их обитания и регулируются борьбой за существование в процессе размножения и расселения растений. Луговая растительность в луговедении изучается не оторванно от среды, а в связи с климатическими, почвенными и другими факторами среды, включая и деятельность человека. Понимание луга как биологического явления и как биологического процесса (т. е. в его динамике) требует выяснения связей, существующих между свойствами луговых растений, внешней средой их существования и конкурентными отношениями растений друг с другом, которые ведут к формированию луговых ценозов определенного качества и к смене одних из них другими. Для понимания жизни луга недостаточно изучить только свойства и особенности луговых растений и их требования к почве.
Луговедение - естественно-научная основа луговодства, биологическая часть теории луговодства.
Луговодством называется система агротехнических мероприятий, направленных к поддержанию, увеличению и улучшению кормовой производительности луговой растительности. Ясно, что при выборе той или иной системы луговодства руководствуются экономическими соображениями. Но и при экономическом обосновании мероприятий по луговодству необходимо учитывать биологический базис последнего и в знании биологии луга находить указания на способы управления лугами.
Необходимость разработки луговедения как биологической основы луговодства диктуется значением луговой растительности в народном хозяйстве страны, состоянием лугов и луговых пастбищ и задачами реконструкции нашего сельского хозяйства в целом.
Известно, какое значение имеет успешное разрешение кормовой проблемы, как части проблемы животноводства. Животноводство не может принять должного размаха и быть достаточно продуктивным без соответствующей кормовой базы. Правильное питание травоядных животных требует большого количества сена и зеленого подножного корма, которые получаются с лугов и пастбищ, и которые не могут быть полностью заменены другими видами корма. Так, для молочного скота рацион должен содержать, по Лискуну, 40% зеленого подножного корма, 15-22% сена, итого более 50% грубых объемистых кормов с луга и пастбища. К ним прибавляется из продуктов и отходов полеводства: 15-20% сочных кормов (корнеплоды, силос), 8-13% сильных кормов (мука, жмыхи), 12-15% мякины и соломы зерновых хлебов. Полная замена грубых кормов перечисленными продуктами и отходами зернового полеводства вредна для животных. Исключить пастбищное кормление, заменив его кормлением в стойле (хотя бы даже свежесрезанной травой), тоже нельзя без ущерба для здоровья и продуктивности животного. В действительности, сочных и сильных кормов часто нехватает для нормального рациона, и тогда роль сена и подножного корма увеличивается еще более.
Луговодство необходимо и для полеводства. Старинное выражение зависимости между луговодством, животноводством и полеводством гласит: чем больше лугов, тем больше скота (и навозного удобрения) и, следовательно, тем больше урожайность полей. Эту зависимость следует дополнить и уточнить обратной зависимостью: чем больше урожай на полях, тем больше сильных и сочных кормов, тем больше возможностей увеличивать и улучшать стадо, тем больше для него надо продукции сенокосов и пастбищ. Так, в системе социалистического сельского хозяйства каждое из звеньев его - полеводство, луговодство, животноводство - находит стимулы для своего развития в развитии других. И наоборот, недостатки и недочеты в одном из них сейчас же сказываются на других, тормозя их развитие.
Связь между полеводством и луговодством особенно выражена в травопольной системе земледелия, биологические основы которой разработаны и настойчиво пропагандировались акад. В. Р. Вильямсом. Травопольная система предусматривает введение, кроме полевых севооборотов, севооборотов кормовых, включающих культуру многолетних злаков и бобовых. Такая система есть не что иное, как сочетание полеводства и луговодства в единую систему рационального использования почвы, повышения ее плодородия и разрешения кормового вопроса.
Мерилом плохого состояния лугов и пастбищ может служить процент их площади, требующей уже не поверхностных и легко доступных мелиораций, но более трудоемких, более дорогих, менее доступных коренных улучшений, связанных с посевом трав.
В результате плохого состояния лугов и пастбищ терпит ущерб животноводство. Часто нехватает сена на зимний стойловый период кормления (вместо 2-2,5-3 т на весь период на одну голову крупного рогатого скота получается в среднем не более 1,5 т), а так как нехватает также и сильных и сочных кормов, то солома и мякина часто составляют до 60% рациона и более. В соответствии с этим и средний убойный вес коров и молочность их еще далеко не на высоте и уступают продуктивности их в тех странах, где кормление скота обеспечено лучше. Большой ущерб приносят и голодные пастбища. Мало того, что они не обеспечивают животных подножным кормом и снижают молочность коров вместо того, чтобы поддерживать ее, они по необходимости занимают много места, которое могло бы быть использовано лучше.
Одной из ближайших задач нашего пастбищного хозяйства в лесной зоне является увеличение его продуктивности настолько, чтобы один гектар пастбища обеспечил одну корову подножным кормом в течение вегетационного периода. Добившись этого, мы сможем сильно увеличить количество скота. Но что это еще далеко не предел, видно из того, что в Англии, Голландии, Дании гектар пастбища прокармливает минимум двух коров.
Плохое состояние сенокосов и пастбищ - результат неправильного обращения с ними, продолжавшегося в течение долгого времени.
Познание закономерностей луга - луговедение нигде в мире не имеет столь разнообразных и многочисленных объектов исследования, как в нашей стране, такой глубокой связи с производственной стороной луговодства, плодотворной и для теории и для кормопроизводства.
Что такое луг
Луг - понятие геоботаническое. Нельзя представить луг иначе, как некоторую определенную форму растительности; лишенный растительности, или покрытый нелуговой растительностью, луг перестает быть лугом. Отсюда следует, что луговедение, или учение о луге, есть часть геоботаники, или учения о растительности. Поэтому и определение луга как формы растительности необходимо дать в ботанических терминах.
Какую форму растительности можно называть лугом, какую нельзя? В чем следует видеть самые общие и характерные черты луга, отличающие его от других форм растительности? Ответ на эти вопросы должен заключаться в определении луга как геоботанического понятия.
Основоположники западноевропейского луговедения, швейцарские ботаники Штеблер и Шретер (1892), лугом называли ассоциации всяких многолетних травянистых растений, кроме подводных. Следуя их определению луга, к лугам следовало бы отнести и ковыльные степи и другие типы растительности из травянистых многолетних ксерофитов. Между тем, принято степную растительность (ксерофитную) отличать от лугов.
Швейцарский же геоботаник Э. Рюбель в обзоре растительности земного шара (1930) луга определяет еще шире, чем Штеблер и Шретер, относя к лугам всякую дикую травянистую растительность, включая степи, водную растительность и даже моховую растительность сфагновых торфяников.
В известном курсе географии растений Варминг рассматривает луга как один из классов «сообществ мезофильных злаков и трав», отделяя луга от «арктических и альпийских луговин» и от «пастбищ на культивируемых почвах». Лугами он называет «сообщества высоких многолетних травянистых растений (мезофильных), особенно злаков», причем «растительный ковер сомкнут и очень плотно». Высоким травостоем луга отличаются, по Вармингу, от «арктических и альпийских луговин». От «пастбищ» же они отличаются, кроме того, более влажной почвой, увлажняемой грунтовыми водами, тогда как пастбища увлажняются лишь атмосферными осадками. Если следовать Вармингу, то, вопреки обычному мнению, суходольные луга лесной области и альпийских высот нельзя назвать лугами, так как они имеют обыкновенно низкорослый травостой и увлажняются не грунтовыми водами, а атмосферными осадками.
Итак, Рюбель, Штеблер и Шретер трактовали луг очень широко, Варминг же - очень узко. Подобные же расхождения имеются и между другими авторами, пытавшимися дать определение луга.
Удовлетворительное определение луга должно включать в себе только те признаки, наличие которых необходимо и достаточно для разграничения луговой растительности от нелуговой. Таким определением является следующее: луга суть ассоциации травянистых многолетних мезофитов.
Отнесение к лугам только ассоциаций подчеркивает, что другие возможные формы растительного покрова, например агрегации, синузии, не могут быть названы лугами, хотя бы они и состояли из многолетних травянистых мезофитов.
Травянистость луговых ассоциаций, т. е. преобладание в них травянистых растений, отличает луга от всех других, нетравянистых форм растительности.
Многолетие господствующих на лугах мезофитов отличает луговые ассоциации от ассоциаций однолетних мезофитов, каковыми являются, например, посевы многих культурных растений на полях или ассоциации рудеральных, придорожных и т. п. однолетних сорняков.
Мезофитность луговой растительности, т. е. преобладание в ней: мезофитов, отличает луга от ассоциаций многолетних же травянистых растений, но другого экологического типа: степных и других ксерофитов, а также водных (гидатофитов).
Все остальные признаки луга, приводимые различными ботаниками, приходится признать излишними, так как они или необязательны для лугов, или свойственны не только лугам. Поэтому и в определение луга их вводить нет оснований.
Однако, наше определение луга не является общепринятым, и некоторые ботаники считают нужным вводить в него еще другие признаки, кроме четырех перечисленных. Например, вслед за Штеблером, Шретером, Вармингом и др., приписывают лугу непременное «задернение» почвы, наличие обязательно «замкнутого ковра» или «плотной сомкнутости» травостоя, преобладание злаков, и при отсутствии этих признаков у наблюдаемой растительности, во всем остальном сходной с лугами, к лугам ее не относят. На этом основании так называемое субальпийское высокотравье, т. е. высокогорные заросли крупных растений, главным образом разнотравья, слабо задерняющего почву, иногда выделяются в особый тип растительности (Н. А. Буш, Магакьян). Однако, «задернение» (в смысле сплошного истинного покрытия почвы), как и «замкнутый» сплошной покров и преобладание злаков в нем оказываются признаками, не свойственными многим бесспорным лугам; отсутствие их характерно, например, для долгопоемных лугов по Волге, Дону и другим большим рекам в пределах лесостепной полосы - лугов, преобладающе разнотравных, с весьма слабым развитием дерна, с травостоем сомкнутым, подобно субальпийскому высокотравью, только высоко над поверхностью почвы.
Вслед за Вармингом и Гребнером, Рюбель придает большое значение тому, что многие луговые растения зимуют с зелеными прикорневыми листьями и зимующие почки их находятся у самой поверхности почвы (гемикриптофиты, по Раункиеру). На этом основании Рюбель выделил как особый тип луговой растительности «вечнозеленые луга». Оказалось, однако, что в климатических условиях нашей страны далеко не все луговые растения, обильно произрастающие и господствующие на лугах, зимуют с зелеными листьями, и, однако, никто не сомневается называть образованные ими ассоциации луговыми. Следовательно, этот признак не является общим для всех лугов.
По мнению Варминга, которому следуют некоторые другие ботаники, луга, в отличие от степных травянистых ассоциаций, имеют только зимний перерыв вегетации, т. е. вызываемый холодным временем года, тогда как в степях имеется, кроме зимнего, еще и летний перерыв, вызываемый жарой и недостатком влаги среди лета. Но оказывается, что и этот признак не обязателен для всех лугов. В жарком и сухом климате южных пустынь нашей страны известны «эфемерные» луга, заканчивающие свою вегетацию и впадающие в стадию покоя с наступлением летней засухи и нередко «оживающие» снова в более влажную осень. Частичное летнее отмирание луговой растительности бывает и в умеренном климате при условии временного недостатка увлажнения.
В наше определение луга не входит также и указание на форму его использования, так как луг может быть и сенокосным угодьем, и пастбищным, и сенокосно-пастбищным. Но сенокосным угодьем часто являются и не луга, а участки со степной растительностью, или с травостоем из однолетних растений. Пастбища также есть всякие: луговые, степные, тундровые, лесные и пр. «Сенокос» и «пастбище»,- не признаки растительности, а способы использования растительности.
Луга связаны промежуточными («переходными») формами растительности с разнообразными другими типами растительного покрова. Некоторые из этих промежуточных форм с одинаковым правом могут быть и отнесены к лугам и выделены из них. Таковы, например, некоторые «лугостепи», где степные ксерофиты и луговые мезофиты в одинаковой мере формируют травостой. Существуют даже лесолуга, т. е. такой растительный покров, в котором и древесные породы и травянистые (луговые) растения равноценны как эдификаторы.
Согласившись с нашим определением луга, к лугам следует отнести и ассоциации из растений прибрежно-водных, торчащих над поверхностью воды или над пересыщенной водою почвой. Таковы, например, заросли тростника, камышей, некоторых осок и других «гелофитов», которые в экологическом отношении близки к мезофитам, представляя гидрофильный вариант последних. Ассоциации гелофитов связывают луга из типичных мезофитов с водной растительностью из гидатофитов, погруженных в воду или плавающих на ее поверхности. Водная растительность - не луга.
Наше определение обязывает нас отнести к лугам так называемые луговые или разнотравные степи, так как травостой их сложен главным образом мезофильными травянистыми многолетниками. По мере увеличения на них обилия настоящих ксерофитов происходит переход от лугов к степям.
К лугам же мы относим и субальпийские высокотравья, и многие тундровые и высокогорные «ковры» и «луговинные тундры», от которых есть все переходы к психрофильной растительности тундрового типа.
Луговые травостои с примесью галофитов составляют переходные формы от лугов к ассоциациям солончаков. К лугам следует отнести и «эфемерные пустыни» с травостоем из многолетних травянистых мезофитов, т. е. луговым, но с кратким периодом интенсивной вегетации (1-2 месяца). Они не что иное как своеобразные луга в климате пустыни, слишком влажные (весной) для ксерофитов, пресные для галофитов и слишком сухие (летом) для мезофитов, с непродолжительным периодом вегетации. Между ними и пустыней, как типом растительности, существуют также промежуточные формы.
Посевы многолетних трав на полях в ботаническом смысле - тоже луга. Среди них посевы красного клевера представляют образование, стоящее на границе между лугами и ассоциациями однолетников, потому что красный клевер (его культурные полевые формы) - растение хотя и многолетнее, но не способное в условиях полевой культуры к длительному существованию (через 1-2 года клеверные поля сильно изреживаются).
Ассоциации однолетников составляют особый тип травянистой растительности - эфемеретум. К нему относятся ассоциации однолетних сорняков, посевы яровых и озимых культурных однолетников, заросли однолетних эфемеров в пустынной зоне и пр. Эфемеретум - не луг. Но при наличии однолетников среди луговых растений образуются травостои, переходные между эфемеретумом и лугом.
Если, основываясь на нашем определении луга, следует, с одной стороны, отнести к лугам некоторые «степи» и «тундры» и даже «пустыни», то, с другой стороны, некоторые общепризнанные луга никак нельзя относить к лугам. Например, часто описывают типчаковые «луга» на высоких гривах в поймах рек, где основную массу травостоя составляет степной ксерофит типчак. Это не луговая, а степная ассоциация.
Кобрезиевые «луга», широко распространенные в высокогорьях Киргизии и Казахстана, тоже нельзя относить к лугам, так как виды Kobresia - не мезофиты. Белоусовые «луга», обычные на высокогорьях Кавказа и в лесной области Европейской части России, тоже не луга, если на них преобладает белоус, растение отнюдь не мезофильное.
Нельзя относить к лугам и настолько замоховелые «луга», что на них роль эдификатора ассоциаций перешла к мхам.
Эти и подобные им формы растительности следует включить в типы психрофильной растительности: травянистые пустоши, моховые пустоши и т. п., связанные, конечно, с лугами рядом промежуточных форм.
Принятое нами определение луга привело нас к пересмотру содержания и объема понятия «луг», исключило некоторые «луга», без достаточных оснований признаваемые за луга, и, наоборот, включило в луга некоторые формы растительности, ранее не относившиеся к лугам. Это же определение поможет нам разобраться в закономерностях распределения и строения лугов, в их динамике и классификации.
Факторы луга
Природные факторы, регулирующие жизнь лугов, их эволюцию, их разнообразие и распределение суть: 1) свойства луговых растений, 2) внешняя среда, 3) конкурентные и другие взаимные отношения между растениями. Факторы эти взаимно обусловливают один другого. От свойств растений зависят их реакции на действие внешней среды, а также их влияние на среду. В свою очередь, внешняя среда способствует или препятствует проявлению свойств растений, их изменению, появлению новых свойств (качеств), и сама изменяется под их влиянием. Свойства конкурирующих видов и факторы внешней среды определяют ход и результаты конкуренции видов за место на лугу. С другой стороны, организуемый борьбой за существование луговой ценоз преобразует внешнюю среду и способствует образованию новых свойств вида и отбору (в процессе конкуренции и взаимного приспособления) новых форм.
Человек, произвольно или бессознательно изменяя природные сочетания этих факторов, действует или изменяя свойства луговых растений, переделывая их, или изменяя те или иные факторы среды, или непосредственно изменяя конкурентные отношения между растениями внесением новых конкурентов, или, наконец, используя одновременно все эти пути воздействия. Поэтому для понимания природы луга и для сознательной работы по луговодству необходимо возможно обстоятельнее и во взаимной связи изучить свойства луговой флоры, внешние факторы луга, а также распределение, состав, строение и динамику луговых ценозов, рассматриваемых как оформление взаимных отношений между луговыми растениями.
Луговая флора
Понятие о луговом растении. Не всякий травянистый многолетний мезофит - луговое растение. В лесу имеется немало многолетних травянистых мезофитов, которые являются лесными растениями. Их признают лесными растениями, потому что их устойчивое существование в природных условиях возможно лишь под пологом деревьев или кустарников. На вырубках и гарях, уничтожающих древесный полог, они быстро отмирают или по крайней мере бывают сильно угнетены. Они лишены, следовательно, способности размножаться или хотя бы продолжительно сохраняться в новых условиях безлесной территории (в отсутствии затенения, лесной подстилки, свойств лесной почвы, разреженного лесного травостоя и пр.).
Под пологом леса встречается, однако, и большинство (если не все) видов, обычно относимых к луговым растениям. Их называют луговыми, потому что более часто и в большем обилии они встречаются именно на лугах. В лесах они попадаются всюду там, где почвы достаточно влажны и плодородны и затенение пологом леса умеренное: в лесах приручейных и пойменных, в дубравных лесах, затем на прогалинках, вблизи опушек и т. п. Нередко они образуют довольно густой травянистый покров, но все же более разреженный, чем на лугах. Среди этих растений встречаются и луговые злаки и другие луговые растения. В приречных ивняках, в пойменных дубравах и черноольшатниках можно найти почти все виды растений соседних пойменных лугов, а в нагорных дубравах - многие виды, обычно распространенные на суходольных лугах.
В отличие от лесных травянистых растений, луговые многолетние мезофиты после уничтожения лесного полога не изреживаются и не хиреют, а, наоборот, размножаются обильнее и многие из них формируют ассоциации. Некоторые из них способны расселяться за климатические пределы леса и образовывать травянистые ассоциации в подходящих условиях степной, пустынной или тундровой зон. Сравнительно меньшее обилие этих видев (чем травянистых лесных) под пологом леса объясняется их меньшей теневыносливостью, неспособностью конкурировать с деревьями, кустарниками и лесными травами (затруднения с опылением у анемофильных перекрестно опылителей с крупной пыльцой, трудности развития всходов при наличии мохового покрова, кислой мертвой подстилки, ослабленная ассимиляция и недостаточное для вегетативного размножения накопление пластических веществ в подземных органах и т. д.).
Итак, луговыми растениями мы будем называть только такие травянистые многолетние мезофиты, которые, ассоциируясь друг с другом, слагают травянистые ценозы и которые в этих ценозах имеют лучшие условия размножения, чем в ценозах лесных.
Кроме луговых растений, на лугах нередко встречается примесь нелуговых растений. Замоховение лугов есть пример поселения на лугу растений нелуговых. Бывает примесь лесных растений, вплоть до деревьев и кустарников, или примесь однолетников. Некоторые однолетники приспособились к существованию в луговых условиях не хуже луговых многолетников (луговые формы погремков, очанок, марьянников). Однолетние луговые мезофиты, поэтому, относятся также к луговым растениям, если в своем развитии и расселении они тесно связаны с луговыми многолетниками. Таких луговых однолетников мало (луговые формы погремков, очанок, марьянников, горечавок и др.).
Некоторые лесные травянистые мезофиты в одной географической области оказываются типичными лесными растениями, не удерживаются после сведения леса и не мигрируют из него в луга, В других областях они широко распространены и в луговых ценозах.
Происхождение и эволюция луговой флоры. О происхождении и эволюции луговой флоры конкретных сведений еще нет или очень мало, и приходится ограничиться лишь общими соображениями.
В лесных областях России в докультурное время не было (как нет и теперь в нетронутых топором и огнем лесных массивах) сколько-нибудь крупных участков, продолжительное время свободных от леса и незаболоченных при этом. Растения лугового типа могли находиться лишь под пологом леса, образуя луговые ассоциации и фрагменты их только там, где лесной полог почему-либо отмирал, или не мог, или еще не успел сформироваться. По мере частичного уничтожения леса человеком, гари и вырубки предоставили больше места для светолюбивых травянистых выходцев из леса.
Подобные явления были и при вековых изменениях климата, то расширявших, то сокращавших или смещавших лесные формации. История большинства луговых видов тесно связана с историей мезофильных лесных пород, а распространение и расселение их - с природными и антропогенными изменениями в распределении мезофитных лесных формаций. А так как история флоры и растительности не была везде одинаковой, различно и прошлое современной луговой флоры разных ботанико-географических областей.
В каждой из них среди луговой флоры имеются: 1) виды местные, выходцы из соседних лесов, степей, пустынь и т. п. и исторически с ними связанные; 2) мигранты, проникшие сюда из других областей и в своей истории связанные с флорой последних. Расселение (миграция) луговой флоры еще далеко не закончено и многие луговые растения еще не достигли своих климатических границ. Расселению их и расширению географического ареала способствует человек, освобождая новые территории от конкурентов, улучшая условия местопроизрастания, вводя в культуру.
Даже в глубине лесной зоны, где луга существуют сравнительно недавно (с первых поселений человека), все же существованию луговых растений в луговых условиях насчитываются сотни и тысячи лет. Значительно более древни некоторые луговые территории в лесостепных, высокогорных, тундровых и других областях, где луга могли устойчиво существовать в подходящих местообитаниях до человека и независимо от него. Продолжительное существование луговых растений в условиях луга, резко отличающихся от тех лесных условий, в которых жили их предки, могло произвести и произвело не только отбор видового состава лугов, но и изменение этих видов, их преобразование и отбор новых форм. С тех давних пор, когда человек стал косить луга и производить на них выпас скота, эти два фактора тоже стали производить отбор и способствовать эволюции луговых растений в сторону выработки форм, способных размножаться, несмотря на периодическое скашивание, стравливание и вытаптывание. Поэтому мы вправе предполагать, что современные луговые растения отличаются от одноименных растений, продолжающих обитать в лесах и в других нелуговых формациях.
Экотипическое своеобразие луговых растений, слагающих луговые ассоциации, еще не изучено. Сравнение луговых и нелуговых экотипов одного и того же вида может дать представление о направленности эволюции луговой флоры под влиянием новой среды и новых конкурентных отношений на лугах.
Разнообразие луговой флоры. На лугах нашей страны насчитывается до 2000-2500 видов луговых растений.
По отдельным частям страны число луговых растений значительно меньше. На лугах Кавказа встречается до 800 видов, на лугах Европейской части России - около 500 видов. Если исключить виды редкие, то эти числа еще сильно уменьшатся. Более или менее «обычных» видов на лугах Европейской части России около 200 (до 40 видов злаков, около 25 - осоковых, около 15 - бобовых и до 120 - остальных или «разнотравья»).
Многие виды луговой флоры имеют очень широкий географический ареал к образуют ассоциации в очень несходных природных районах. Ассоциации костра безостого, ползучего пырея, острой осоки, вейника наземного существуют и около Архангельска и около Астрахани. Широкий ареал доминирующих на лугах Европейской части России луговых растений давал повод говорить об однообразии луговой флоры. Такое заключение неправильно.
Во-первых, виды с широким географическим ареалом представлены в различных географических областях неодинаковыми наборами биотипов и экотипов. Доказано, например, что костер безостый в северной части нашей страны представлен особой формой, нежели в южной; северный или луговой тип отличается от южного (степного) и по морфологическим признакам, и по биологии, и в производственном отношении. Для белой полевицы установлено 5 климатипов на территории нашей страны: северный, лесостепной, южноказахстанский, сибирский, алтайский, для лисохвоста - 6 климатипов.
Во-вторых, кроме общих видов, местные луговые флоры имеют немало и частных различий в своем составе.
Своеобразие луговой флоры той или иной части нашей страны можно измерять числом видов, свойственных только данной части.
Для луговодства важно детальное и разностороннее изучение луговой флоры. Необходимо изучение «мелких» видов, экотипов, климатипов и других систематических единиц, из которых состоит большинство «крупных» видов. Шаблонный обезличенный подход к виду, без учета его внутреннего разнообразия, надо заменить дифференцированным подходом, с учетом мелких систематических единиц. Известно, что мелкие и на первый взгляд неважные различия между экотипами в пределах вида нередко сопровождаются существенными различиями в устойчивости, в урожайности, в качестве поедаемой массы, в пригодности для культуры в разных районах.
При посеве луговых трав бывали неудачи только оттого, что высевались семена других экотипов вместо подходящих для данных условий. На учете генотипического разнообразия видов луговой флоры основаны селекция (отбор) и улучшение луговых растений. Глубокий научный интерес и важные практические последствия может иметь историко-географический (ареалогический) анализ видового состава луговой флоры. Он ведет к пониманию истории луговых флор и дает основания к сознательной интродукции и к обогащению местных луговых флор ценными видами. Исследования этого рода еще впереди.
Низшие растения в луговых ассоциациях. Кроме высших растений в лугах встречаются мхи, лишайники, распространены грибы, водоросли, бактерии.
Мхи и лишайники - растения нелуговые; их обилие на лугу всегда признак плохих условий для развития луговой ассоциации (недостаток аэрации, физиологическая бедность почвы, избыток увлажнения). Сильно замоховелые луга в ботаническом отношении представляют переход к моховому типу растительности.
Лишайники на лугах редки и только на таких встречаются чаще, которые перестают быть лугами и стоят на границе с мохово-лишайниковыми пустошами. Присутствие лишайников - показатель крайне неблагоприятных условий для луговых растений, крайней физиологической бедности почвы (от недостатка тепла, от бедности минеральными солями и пр.). Сравнительно обильнее лишайники на лугах в тундровой зоне, находящихся в состоянии «отундровения».
Грибы, напочвенные и почвенные водоросли, бактерии имеют очень большое значение в жизни всех лугов. Паразитные грибы (главным образом ржавчинники, головневые, мучнисторосные), поражая луговые растения, ослабляют их и уменьшают их рост и жизненность. При сильном размножении паразитных грибов, сено получается мало поедаемое, пыльное от спор, вредное для животных. Мицелий сапрофитных грибов и другие сапрофитные организмы в луговых почвах разрушают органические вещества почвы (остатки корней, корневищ) и делают заключенные в них минеральные соли доступными для зеленых растений. Грибами особенно богаты почвы с кислой реакцией. Мицелий грибов не только пронизывает почву, но и входит в более тесное соприкосновение с корнями луговых микотрофных растений в виде эндо- и экзотрофной микоризы.
Бактерии имеются во всех луговых почвах. Они особенно обильны и разнообразны в почвах с нейтральной или слабо щелочной реакцией. Кроме бактерий, разрушающих органические мертвые остатки, важное значение имеют бактерии, при посредстве которых идут окислительные и восстановительные процессы изменения органических и минеральных соединений (например, нитрификация и денитрификация), свободно живущие бактерии, усваивающие свободный азот и отдающие его почве после своей смерти, клубеньковые бактерии в корнях бобовых.
Вильямс, выясняя роль живых организмов в сельскохозяйственном производстве, подчеркивает связь между созданием органического вещества зелеными растениями и разрушением (минерализацией) мертвого органического вещества бесхлорофильными организмами. При неполноте и несовершенстве разрушения нарушаются и процессы созидания. Устойчиво-производительный луг возможен только при надлежащем ходе микробиологических процессов в почве. Изучение биологии луга может быть полным лишь тогда, когда жизнь зеленых его компонентов (травостоя) будет изучена в связи с бесхлорофильным населением почвы. В полевом растениеводстве давно уже применяются различные агрикультурные приемы регулировки микробиологической жизни почвы. В будущем луговодство также должно иметь в виду эту задачу. Но для этого необходимо выяснить специфичность луговой почвенной микрофлоры, ее видовой состав, биологию различных типов ее и связь бесхлорофильных организмов почвы друг с другом и с зелеными растениями луга.