В жизни луга большое значение имеет ежегодное возобновление надземных побегов, замена отмирающих особей новыми того же вида, размножение каждого вида в ценозе. Именно эти явления - механизм как изменчивости и сукцессий ценозов, так и их устойчивости. Устойчивость лугового ценоза предполагает: 1) способность слагающих его особей к вегетативному и семенному возобновлению и возможность возобновления при данных условиях, 2) наличие условий, препятствующих внедрению в него других видов, т. е. семенному или вегетативному размножению их в данном ценозе и изменению установившихся в процессе конкуренции и взаимного сживания численных соотношений между видами, т. е. опять-таки их размножения.
Вегетативное возобновление и размножение
Вегетативное возобновление и размножение растений в жизни лугового ценоза имеют большое значение особенно потому, что при своевременном сенокошении и при выпасе скота растения в ценозе не обсеменяются и ежегодное восстановление растительной массы происходит главным образом посредством вегетативного возобновления и размножения. Да и при наличии обсеменения, как увидим дальше, семенное возобновление не заменяет вегетативного. Существует разделение луговых многолетников на типы по способности к вегетативному побегообразованию. Большинство злаков и осок этой способностью превосходит остальные растения. Лишь некоторые корневищные и ползучие представители разнотравья и бобовых не уступают в этом отношении корневищным злакам (ползучий клевер, хвощи, тысячелистник, ползучий лютик, гусиная лапчатка и т. п.). При обзоре биологических типов луговых многолетних злаков мы видели, что одни из них более продолжительное время способны производить новые вегетативные отпрыски, другие скорее теряют эту способность. Подобные различия существуют, вероятно, и среди осок, бобовых и остальных луговых растений. Понятно, что виды, образующие вегетативные отпрыски взамен отмерших, или стравленных и срезанных, имеют больше шансов стойко удерживаться в ценозе, сравнительно с видами, которые таких отпрысков не дают или дают в меньшем количестве и скорее перестают их образовывать.
Из факторов, влияющих на вегетативное новообразование побегов, наиболее важны общие условия минерального питания и условия накопления в материнском растении запасных пластических веществ (углеводов). При улучшении минерального питания, например при удобрении лугов, при уменьшении конкуренции и взаимного угнетения, при орошении сухих лугов усиливается и новообразование вегетативных отпрысков.
Вместе с тем усиливается и эффект их ассимиляционной деятельности в виде накопления пластических веществ. А достаточные запасы последних необходимы для образования и первых стадий развития новых отпрысков. Таким образом минеральное питание и развитие корневых систем, побегообразование и накопление углеводов (следовательно, и ассимиляция и световой режим) взаимно обусловлены.
Побегообразование (кущение) у луговых многолетников имеет свой ритм, неодинаковый у различных видов. У злаков максимум вегетативных отпрысков закладывается в виде почек возобновления в узлах кущения генеративных материнских побегов в период отмирания последних после плодоношения.
При благоприятной погоде (необходимо тепло и влажность почвы) эти почки тогда же и развиваются в укороченные вегетативные побеги, которые и зимуют. При неблагоприятной погоде в конце лета и осенью, все или часть почек вырастают в побеги следующей весной, и тогда наблюдается весенний период кущения. У других многолетников наблюдается то же, что и у злаков. К осени все они имеют почки возобновления, которые развиваются уже в конце лета или следующей весной. В период стебления и цветения генеративных побегов новообразование вегетативных отпрысков почти или совсем прекращается.
Ритм побегообразования связан с последовательностью накопления и траты запасов пластических веществ в приземных и подземных органах растений.
Начало весеннего побегообразования связано с тратой прошлогодних запасов углеводов. Развившись, вегетативные побеги ассимилируют и снова накопляют запас углеводов. Этот запас идет на выгонку стеблей. На образование новых побегов его нехватает, и кущение прекращается. После цветения и плодоношения, когда трата углеводов на рост и на семена прекращается, образование же их в листьях продолжается, запас их опять восстанавливается и стимулирует новый взрыв побегообразования. Слишком частое срезание или стравливание зеленых побегов, прерывая ассимиляционную деятельность растения, прекращает накопление ассимилятов и ведет к уменьшению числа новых побегов, к уменьшению их размеров, облиственности. Это означает уменьшение ассимилятов, ослабление роста всех органов, в том числе и корней, что ослабляет и минеральное питание растения. Так ослабевает все растение и может оказаться неспособным к дальнейшему существованию.
На биологии побегообразования основывается агротехника устойчивой производительности природных и сеяных сенокосов и пастбищ. Весеннее удобрение (подкормка) их азотом и фосфором, регулировка выпаса (чередование периодов стравливания и отрастания при системном выпасе), смешение в травосмесях малолетних и долголетних многолетников, сенокошение не ранее конца кущения, содействие отрастанию отавы после сенокошения - все эти агротехнические приемы потому и полезны, что способствуют вегетативному восстановлению травостоя без истощения растений и без уменьшения их жизнеспособности.
Развитие вегетативных отпрысков даже при хорошем минеральном и световом питании в луговом ценозе протекает не так, как в отдельной культуре. Сильнейшее влияние оказывает конкуренция. Вегетативное возобновление обычно связано с вегетативным размножением, так как вместо материнского побега возникает часто не один новый, а несколько. Поэтому каждое новое вегетативное поколение оказывается в условиях большего перенаселения территории, чем предыдущее поколение; борьба за существование усиливается. В результате - отбор немногих и отмирание, или, в лучшем случае, угнетенное состояние и замедленное развитие большинства. Вегетативный подрост в ценозе может долгое время оставаться в вегетативной фазе, переходя в генеративную лишь при отмирании материнских растений или с улучшением минерального питания и водного довольствия.
Поэтому, уход за сенокосным или пастбищным лугом должен не только обеспечить появление новых вегетативных поколений, но и их дальнейшее существование в той форме, какая выгодна при том или ином способе использования луга. На луговых пастбищах надо поддерживать более плотный травостой из вегетативных побегов, на сенокосных лугах - более разреженный, с более рослым подростом, скорее переходящим к стеблению, в конце которого в период цветения обычно и бывает сенокошение.
Семенное возобновление в луговых ценозах
Даже особо долголетние луговые многолетники в конце концов «вырождаются» и перестают давать вегетативные отпрыски. Если бы все особи какого-либо вида в ценозе были одного возраста, одновременное прекращение их большого цикла жизни привело бы к выпадению вида из ценоза. Сохранение вида в ценозе, восстановление его жизненности происходит благодаря появлению новых особей, возникающих из семян. В разное время начиная большой цикл жизни, они заменяют постепенно особей, заканчивающих его. Семенное возобновление имеет и другое значение в жизни ценоза, как способ увеличения числа особей и как способ внедрения в ценоз видов растений, ранее в ценозе отсутствовавших. В луговодстве с биологией семенного возобновления необходимо считаться при подсеве кормовых трав в природные и посевные луга и при борьбе с засорением лугов нежелательными рacтeниями.
Семенное возобновление более изучено на лугах лесной и лесостепной зоны. Кроме собственно всходов, т. е. самых молодых проростков, имеющих только семядоли или первые 1-2 листочка, в ценозе находятся ювенильные, т. е. несколько более взрослые всходы, сохраняющие еще «юношеские» формы (общее недоразвитие, листья только первичной формации). Всходы и ювенильные особи составляют подрост семенного происхождения (в отличие от подроста вегетативного происхождения).
Всходы начинают появляться весной, с прогреванием почвы, и при условии достаточной влажности продолжают появляться в течение всего периода вегетации. Как известно, семена одних видов растений прорастают при небольшом количестве тепла и влаги, семена других нуждаются в иных сочетаниях этих факторов. Есть виды, семена которых не прорастают прежде, чем не перезимуют на поверхности почвы или в почве (например, семена погремка). Всходы одних видов появляются дружно, сразу в большом числе; другие виды имеют очень растянутый период прорастания семян и всходы их понемногу появляются от весны до осени (некоторые бобовые). Среди лета в сухой период после сенокоса и на сухих лугах бывает перерыв в появлении всходов до нового влажного периода.
Таким образом, динамика появления всходов при наличии их семян зависит от биологических особенностей видов и особенностей физической среды прорастания. Число всходов (на единице поверхности) бывает различное, иногда очень большое (до 100-200 и более на 0,1 м2). В каждой ассоциации численность всходов колеблется в определенных рамках. Это позволило Раменскому высказать мысль об определенной емкости ценоза по отношению к отдельным видам во всех их возрастах. Есть указание, что при относительном постоянстве ежегодно наблюдаемой в ценозе суммы всходов и ювенильных растений количественные соотношения в видовом составе их в разные годы меняются. В ценозах с плотной дерниной из плотнокустовых злаков всходов встречается меньше, чем в разнотравных ценозах. В ценозах замоховелых меньше, чем в свободных от мха. Повреждение дернины при выпасе скота способствует увеличению числа всходов. На лугах с влажными почвами всходов больше, чем на сухих лугах (при сходстве дернины). По некоторым данным, отсутствие обсеменения на старых лугах, скашиваемых теперь до созревания плодов, не влияет на число всходов в следующем году. Всходы все-таки появляются. Очевидно, в дернине старых лугов, которые ранее скащивались обычно после обсеменения, накопилось много семян и из них только некоторая часть ежегодно прорастает.
Флористический состав всходов в сложном установившемся луговом ценозе беднее состава взрослого населения этого ценоза. Всходы некоторых видов, даже из числа доминирующих в травостое, редко удается найти даже при самых тщательных и повторных поисках. По-видимому, их всходы бывают редко и в ничтожном количестве. Таковы, например, крупные осоки.
Всходы видов, отсутствующих в сложившемся ценозе, обычно также отсутствуют. Это значит, что возможности изменения этого ценоза путем сингенеза очень ограничены и так называемый «занос» в них растений со стороны - не эффективен (занесенный вид может укорениться и войти в состав ценоза только в том случае, если он способен конкурировать с имеющимися уже видами).
Лишь при нарушении дернины, или при достаточно резком изменении среды, а также в молодых неустановившихся ценозах может быть много всходов таких видов растений, каких среди взрослого травостоя еще нет.
Характерна огромная смертность всходов в первых фазах развития. Большинство (иногда до 90%) погибает в первое же лето, развив лишь семядоли и первые 1-2 листочка. По некоторым данным весенние всходы устойчивее летних (успевают до сухого периода сильнее укорениться). На влажных почвах отмирание происходит более медленным темпом и резкого летнего минимума может и не быть.
Дальнейшее развитие семенного подроста (ювенильных растений) происходит большей частью медленно и сопровождается новыми потерями. Всходы, высаженные из ценоза на грядки питомника тут же рядом, обыкновенно развиваются быстро и большинство видов после 1-2 лет жизни выглядит как вполне взрослые. Всходы тех же видов, оставленные в ценозе, нередко в течение нескольких лет остаются в форме ювенильных особей, недоразвитые, с уменьшенными ювенильными (юношескими) листьями, без перехода в генеративную фазу, явно угнетенные, иногда этиолированные и т. д. Смертность всходов и медленное развитие уцелевших из них - результат угнетающего влияния травостоя (затенение и корневая конкуренция).
По мнению некоторых ученых, видовой состав семенного подроста на лугах зависит, главным образом, от внешних (здафических и др.) условий. Размеры же и общий ход семенного возобновления, т. е. численность всходов, смертность или жизненность их, темпы развития зависят главным образом от строения ценоза, т. е. от ценобиотических особенностей его и конкуренции. В частности, большое влияние оказывают масса и сомкнутость травостоя, затеняя всходы. Велико и значение степени задернения поверхностного слоя почвы, т. е. степени напряженности корневой конкуренции в нем. Накопление углекислоты в почве, резкие колебания температуры и влажности на поверхности почвы выражены в той или иной мере в зависимости от состава и строения ценоза и в разной мере влияют на проростки в первые фазы укоренения, когда даже небольшие колебания, например влажности, могут быть для них гибельны. На сильно замоховелых лугах моховой покров уменьшает число и жизненность всходов; удаление мха резко увеличивает число всходов, уменьшает их смертность и замедляет отмирание.
В опытах Ассеевой видовой состав всходов при этом не изменялся. Сходное влияние оказывает и мертвый покров. Моховой покров и мертвая подстилка уменьшают всхожесть, увеличивают и ускоряют смертность, потому что для прорастания и для молодых всходов они представляют субстрат с крайне неблагоприятными свойствами. Семена хуже прорастают в нем из-за частых и резких колебаний влажности, аэрации, тепла. Молодые корешки исходов из семян, застрявших в моховом слое, долго не могут дотянуться до почвы и таким образом в самом нежном возрасте подвержены смертельным опасностям, то голодая, то высыхая, то задыхаясь от избытка влаги после каждого дождя.
Можно, следовательно, утверждать, что каждая луговая ассоциация имеет свои специфические особенности в отношении семенного возобновления: особый видовой состав всходов, ритм их появления, устойчивость и смертность и т. д. Это и видно из исследований, произведенных Богдановской. Другой пример - из области приморских лугов подтверждает сказанное и вносит новые детали в картину семенного возобновления (различные величины отношений между числом семян, продуцируемых ценозом, и числом всходов).
После изложенного становится ясно, почему такое распространенное мероприятие по улучшению лугов, как подсев кормовых трав в существующий травостой, очень часто никакого улучшения луга не производит, несмотря на доброкачественность семян и своевременный посев. Старые сформировавшиеся луговые ассоциации в результате борьбы за существование имеют определенное число побегов и определенные количественные отношения между видами, соответствующие данному набору видов и условиям местопроизрастания. Не менее определенна, по той же причине, их емкость по отношению к всходам и вообще к подросту, пока среда и биологические факторы конкуренции остаются без существенного изменения. Поэтому подсев сюда семян тех же видов растений, которые здесь уже имеются, не может увеличить обилие их в травостое, если условия местообитания заблаговременно не изменены. Всходы могут появиться, но уцелеет лишь то количество их, какое обычно сохраняется в данных условиях при естественном обсеменении. Таким образом, единственная польза, которую такой подсев может принести, - это замена естественного обсеменения рано скашиваемых лугов искусственным обсеменением. Понятно, что для достижения этой цели и при этих условиях нет надобности высевать много семян; сколько бы ни появилось всходов, в живых останется только часть, соответствующая обилию вида в данной ассоциации. Отсюда - необходимость сообразовать нормы высева семян со строением данного ценоза и с режимом семенного возобновления в нем.
Другой результат следует ожидать от подсева тех же видов и в тот же травостой, если одновременно с подсевом производится и изменение внешней среды, способное изменить ход борьбы за существование в ценозе. Так, например, подсев, сопровождаемый удобрением, ведет к увеличению обилия видов, лучше развивающихся и размножающихся на удобренной почве и поэтому способных вытеснить прежних конкурентов. В этом случае значение подсева заключается в том, чтобы увеличением числа всходов помочь намеченным видам скорее занять соответствующую им в новых условиях позицию. Здесь расчет норм высева семян надо производить уже с учетом новых условий среды, создаваемых внесением удобрения, в зависимости от степени изменения им прежних условий питания высеваемых видов.
Иные результаты получаются, если подсевают семена луговых трав, отсутствующих в травостое. Здесь могут быть следующие различия в результатах:
1. Без изменения среды высевают семена видов, неспособных здесь конкурировать с господствующими видами. Всходы могут появиться, но выживут в лучшем случае лишь немногие, и травостой существенно не изменится.
2. Без изменения среды высевают семена видов, обладающих способностью развиваться в данных условиях не хуже господствующих аборигенов. Такие конкурентно-мощные пришельцы могут войти в состав ценоза на положении содоминанта или даже доминанта, и травостой существенно изменится.
3. Подсев сопровождается изменением среды, положительным для высеваемых видов, увеличивающим их способность конкурировать с доминирующими видами. Очевидно, здесь можно ожидать от подсева положительного результата в смысле изменения травостоя в желательном направлении.
4. Изменение среды производится, но в сторону безразличную или неблагоприятную для подсеваемых видов, или не вовремя, недостаточно сильное и т. д. В этом случае, понятно, нет оснований ожидать большой жизненности всходов пришельцев и существенного обогащения травостоя подсеваемыми видами.
Итак, подсев трав на луга требует обстоятельного знания природных факторов, которые влияют и на появление всходов посеянных трав и на дальнейшее развитие их. Недостаточное знание этих факторов - причина очень многих досадных неудач при подсеве трав. Чтобы по возможности избежать их впредь, надо твердо запомнить основные правила:
1. Подсев в сформировавшийся ценоз семян тех же видов, из которых он состоит, дает положительный результат только при одновременном, достаточно сильном изменении условий местопроизрастания (нарушением дернины, удобрением, частичным или полным изъятием конкурентов, орошением, боронованием и т. д. и т. п.) в сторону, благоприятную для укоренения и развития обильных всходов подсеваемых растений.
2. Подсев в сформировавшийся ценоз семян других видов, отсутствующих в ценозе, дает положительный результат только при том условии, если всходы подсеваемых растений в данных условиях смогут преодолеть конкуренцию растений в ценозе и развиваться по меньшей мере не хуже доминирующих в нем видов.
В разработке агротехники улучшения лугов и поддержания их производительности посредством подсева основное руководящее значение должны иметь результаты исследований динамики семенного возобновления в природных и в посевных сенокосных и пастбищных ценозах.