Луговые ассоциации, как и всякие другие, подвержены сменам. Каждая из них, раньше или позже, сменяется другою, каждая ассоциация возникает на месте предыдущей и со временем уступает меcто следующей за ней. Все явления ухудшения лугов и луговых пастбищ, с которыми сталкивается практика луговодства, не что иное как смены ассоциаций более продуктивных ассоциациями менее продуктивными Таковы явления заболачивания лугов, засорения, замоховения, заселения и т. д. Все мероприятия по улучшению лугов, или по поддержанию их продуктивности, или по расширению их площади за счет площадей, занятых другими формами растительности, направлены к тому, чтобы вызвать или ускорить желаемую смену или предохранить хороший луг от смены его плохим, или заменить нелуговую растительность луговой. Другими словами, сущность агротехники луговодства сводится к управлению сменами: к произвольному их осуществлению или предотвращению, к ускорению темпов или к замедлению, к установлению одной направленности смен или другой, иногда противоположной, и т. д.
Эндодинамические смены
Рассмотрим сперва смены эндодинамические, причиной которых являются сама луговая растительность и виды растений, ее слагающих.
Конечно, в природе они неразрывно связаны с сменами экзодинамическими (вызываемыми внешними причинами). Однако, в любых географических и топографических условиях необходимо сперва уяснить содержание, темпы и направленность сукцессии, вызываемых жизнедеятельностью луга, чтобы правильнее пенять развертывающиеся на этом фоне и во взаимодействии с ними смены экзодинамические, в том числе и антропогенные.
Различают два типа эндодинамических смен: сингенез и экогенез.
К сингенезу относятся явления перестройки ценоза, обусловленные размножением растений, увеличением их обилия, появлением и размножением новых членов ценоза, причем этим явлениям не предшествуют и их не вызывают какие-либо изменения среды ценоза. Последние появляются лишь как неизбежнее следствие происшедшего сингенеза. Сингенез предполагает незаконченность формирования ценоза соответствии с наличными условиями и в том числе с наличным составом флоры района, и сам представляет совокупность этапов этого формирования.
Сингенез. Рассмотрим несколько примеров сингенеза луговой растительности.
Известно, что на гарях и вырубках леса, на заброшенных пашнях, на свежих речных наносах, зарастающих травянистыми луговыми растениями, последние образуют сперва ценозы, характеризующиеся неравномерным группово-зарослевым сложением. При полной однородности субстрата, возникающий ценоз состоит из групп, колоний, семей различных видов, успевших здесь поселиться и окружить себя своим потомством. По мере размножения, происходит внедрение особей одного вида в заросли особей другого вида, своего рода взаимная диффузия. В результате, группово-зарослевый ценоз сменяется ценозом равномерного диффузного сложения. Флористический состав его может остаться прежним, ко произошло перемещение особей каждого вида, равномерное их смешение, произошла перестройка ценоза - сингенез нового ценоза. За этой перестройкой, а не предшествуя ей, изменяется и среда ценоза, так как замена группово-зарослевого ценоза диффузиям вызывает равномерное же распределение влияний различных видов на среду. При изучении молодых лугов на залежах или при зарастании гарей, приречных песков, легко наблюдать различные стадии сингенеза, т. е. ассоциации, соответствующие отдельным его этапам.
Сингенетическим сменам подвержены не только молодые несложившиеся ценозы, но и ценозы, на первый взгляд как будто вполне сформированные. Это бывает, когда флористический состав ценоза не находится в полном соответствии с наличным в районе набором видов, когда не все возможные конкуренты на территории этoго ценоза испытаны в процессе борьбы за существование и отбора. При появлении нового конкурентно-мощного вида, последний поселяется среди видов, прежде равномерно заселивших луг, успешно с ними конкурирует, размножается, расселяется, и вместо прежнего ценоза возникает новый, отличающийся от старого всеми теми чертами, которые вносит с собою пришелец. Так, в костровых лугах в пойме Волги поселяется лиловый осот, быстро разрастается корневыми отпрысками, и прекрасные костровые луга сменяются кострово-осотовыми бурьянистыми лугами. Поразительные изменения произошли на горных лугах Лорийской равнины в Армении в результате нашествия средиземноморского злака дантонии. Оказавшись здесь весьма способным конкурировать с растениями местной флоры, этот плохой в кормовом отношении злак успел за немного лет испортить большие площади лугов.
В обоих последних примерах смене не предшествовало какое-нибудь изменение внешней среды, неблагоприятное для прежнего ценоза. Единственным фактором смены было появление жизнеспособного конкурента и его внедрение в прежний ценоз. А после внедрения он, конечно, не преминул оказать свое влияние на cpeду ценоза.
Множество подобных явлений представляют другие случаи «порчи» лугов. Многие луговые ценозы, засоренные ныне чемерицей, или щавелем, погремком и т. д., стали таковыми в процессе сингенеза, в процессе внедрения и разрастания этих сорных растений, т. е. в процессе перестройки бывших здесь ценозов в соответствии с возможным и оказавшимся здесь набором видов.
Не исключена, конечно, возможность и улучшения луга в процессе сингенеза. При формировании молодых лугов смена группово-зарослевого распределения видов диффузным сопровождается изменением конкурентных отношений между растениями. Возможно, что некоторые виды, не ценные в кормовом отношении, окажутся теперь в худших условиях, изредятся или выпадут, оставив арену конкуренции более ценным видам. И при внедрении пришельца в уже сложившийся (при прежнем наборе видов) ценоз пришелец может оказаться хорошим кормовым растением и вызвать смену менее продуктивного луга более продуктивным. На этом основано улучшение лугов только подсевом кормовых трав (без проведения других мероприятий), до посева здесь не бывших, но способных расти при данных условиях внeшнeй среды и при данных конкурентных отношениях.
Экогенез. Экогенез или экогенетические смены имеют другие основания, нежели сингенез. При экогенезе смена одного ценоза другим происходит под влиянием предварительного изменения внешних условий, причем изменение их производится самим сменяемым ценозом в процессе его жизнедеятельности. В природе экогенез неотделим от сингенеза, но при анализе явлений смен отделять их необходимо, чтобы выяснить истинные причины смен и значение каждой из причин.
На примере смены луговой растительности на полевых залежах познакомимся с экогенетическими сменами и с их связью с сингенезом. Пырейные степные залежи - луга, сформировавшиеся (в процессе сингенеза) на заброшенной пашне. Сингенез их состоял в разрастании пырея и вытеснении им сорно-полевой флоры молодой залежи. Формируясь, пырейный ценоз заполнял рыхлую почву залежи на некоторой глубине своими длинными ветвистыми горизонтальными корневищами. На корневищах много корней, листьев и новых почек; все они нуждаются в кислороде воздуха и его поглощают. Проникновению корневищ в более глубокие слои почвы мешает недостаток там воздуха, перехватываемого выше расположенными корневищами. Распространению их в более поверхностном слое почвы мешает неспособность пырея безболезненно переносить резкие колебания температуры и влажности самого верхнего слоя почвы. Поэтому, наступает момент, когда в переполненной корневищами пырея почве им становится слишком тесно, происходит очень сильное взаимное угнетение, и ослабленные корневища перестают давать по-прежнему густой и рослый травостой. Тогда в изреженном травостое получает возможность существования луговой мятлик, способный распространять свои корневища в поверхностном слое почвы, над корневищами пырея. Разрастаясь и заполняя своими корневищами поверхностный слой почвы. Мятлик все более затрудняет развитие пырея. Разрастание мятлика и является далее причиной сингенеза сначала мятлично-пырейной, потом пырейно-мятличной и мятличной ассоциаций. Но само разрастание его стало возможным лишь после некоторой предварительной подготовки среды, и эту подготовку выполнил пырейный ценоз, создав для себя невозможность по-прежнему развивать густой травостой. Таким образом, смена пырейной ассоциации мятличной - пример экогенеза.
Но наряду с явлениями экогенеза здесь все время развертываются и сингенетические процессы. Кроме того, одновременно имеет место и экзодинамичность происходящей смены. Действительно, ухудшение условий для пырея - результат не только его жизнедеятельности, но и влияния почвы. С течением времени разрыхленная почва залежи, удобная для пырея, слеживается, уплотняется и перестает быть хорошей средой для его развития, оставаясь еще пригодной для мятлика. Так переплетаются вместе сингенез с экогенезом и смены эндодинамические со сменами экзодинамическими.
Наиболее общее выражение идея эндодинамических смен луговой растительности нашла в теории дернового процесса, созданной В. Р. Вильямсом. Самое появление луга в лесолуговой зоне Вильямс считает результатом эндодинамической смены лесной растительности и почвы круговой растительностью и луговыми почвами. При естественном самоизреживании (с возрастом) лесного полога и с осветлением леса в нем получают возможность существования светолюбивые луговые травы. В отличие от деревьев и кустарников, травы имеют корневые системы в поверхностном слое почвы. Кроме того, обильные корни их недолговечны: ежегодно с отмиранием генеративных побегов отмирает и вся масса питавших их корней.
Гумификация отмерших подземных органов травянистых растений обогащает гумусом поверхностный слой почвы. Гумус разлагается медленно и поэтому с годами происходит его накопление. Дело не меняется, если под пологом осветленного леса разовьется новый густой молодняк, затенит и пoгyбит травянистые растения. Оставленный ими гумус не исчезает, и когда новое поколение леса снова поредеет и под пологом его снова появятся травы, - продолжится и накопление гумуса. Благодаря своей коллоидальности, гумус сильно и своеобразно влияет на лесную почву. Поглощая много воды и сильно разбухая, гумус затрудняет проникновение воздуха в более глубокие слои почвы, используемые корнями деревьев, и затрудняет семенное возобновление леса. В конце концов появление новых поколений густого молодняка становится невозможным, лес все больше подвергается олуговению и уступает, наконец, свое место лугу. В первую очередь исчезают хвойные, их место дольше удерживают за собой способные к вегетативному возобновлению лиственные породы, но затем исчезают и они. Вместе с победой травянистой растительности подзолистый почвенный процесс лесного почвообразования сменяется дерновым почвенным процессом, характерным для луга.
Так возникший луг, по Вильямсу, в течение своей дальнейшей жизни проходит три стадии или периода: корневищный, рыхлокустовой и плотнокустовой.
Корневищный период - стадия «молодости» луга, им он начинает жизнь. Рыхлокустовой период - «зрелость» луга, наиболее полное выражение природы луга. Плотнокустовой период - «старость» луга, его вырождение, процесс смены луга болотом. Смена корневищной стадии рыхлокустовой и затем плотнокустсвой - процесс эндодинамический. В каждую из стадий растительность ее подготовляет условия, исключающие дальнейшее ее существование, не благоприятные для растительности следующей стадии.
В корневищной стадии господствуют автотрофные длиннокорневищные злаки. После отступления леса, они находят условия, благоприятные для их массового и пышного развития: рыхлую почву, хорошую аэрацию поверхностного слоя почвы, обилие минеральная питания за счет разлагающейся лесной подстилки. Отмирающие корни и другие мертвые остатки корневищных злаков в течение лета разлагаются при посредстве аэробных бактерий (аэробиозис). Осенью, когда почва насыщена водой, аэробиозис сменяется анаэробиозисом, разложение замедляется, а с понижением температуры и совсем прекращается. Весной, когда в просохшую почву снова проникнет воздух, кислород его будет перехвачен корнями нового поколения злаков, а прошлогодний остаток неразложившейся органической массы так и остается без дальнейшего разложения. С годами масса органических веществ в почве увеличивается. Минеральные соли частично переходят в органоминеральные соединения, и почва делается беднее легкодоступными питательными веществами. Вдобавок, новые корневища, развиваясь ежегодно выше прошлогодних, наконец оказываются слишком близки к поверхности почвы и чаще страдают от чрезмерного высыхания летом. Глубже для них не хватает кислорода.
Это ведет к угнетению и изреживанию корневищных злаков. Между ними поселяются рыхлокустовые, как более приспособленные к создавшимся условиям. Их корневища, молодые корни, почки, низовые листья находятся у самой поверхности почвы и не страдают от недостатка кислорода. Корни достигают большей глубины, используют более глубокие слои почвы. Между злаками поселяются бобовые, обогащающие почву азотом. Так формируется рыхлокустовой луг. Именно в эту стадию луг имеет, по Вильямсу, типичную дерновую почву. Однако, накопление органических веществ, обладающих свойствами коллоидов, продолжается. От этого влагоемкость почвы увеличивается; весной и осенью, да и летом после дождей, в сырой почве коллоиды разбухают и прекращают доступ воздуха в почву. По мере увеличения массы гумуса, высыхание его затрудняется и периоды аэробиозиса делаются все короче. Дело доходит до того, что почва почти все время остается в условиях анаэробиозиса. В этих условиях рыхлокустовые злаки не могут более господствовать на лугу. Наступает новая стадия: преобладание растений, снабженных системой межклетных ходов, по которым воздух, проникающий в растение через устьица, проникает к растущим кончикам корней. Таковы плотнокустовые злаки. Есть несколько и корневищных растений, имеющих упомянутые межклетные воздушные ходы (манники, тростник), но они могут расти лишь при условии подтока воды, богатой минеральными питательными веществами. Чаще этого не бывает, и тогда на лугу получают преобладание плотнокустовые злаки. Имея узлы кущения над поверхностью анаэробной почвы, обладая глубокими корнями с проводящими воздух межклетниками и с микоризой, достаточно олиготрофные плотнокустовые луговые злаки могут жить в условиях полного анаэробиозиса почвы и без подтока минеральных соединений.
В плотнокустовой стадии органические вещества накопляются и на поверхности почвы, что и приводит, наконец, к смене луга болотом.
Такова, в общих чертах, теория Вильямса - первая попытка дать картину саморазвития луга в процессе взаимосвязей между биологическими явлениями в почве и на ее поверхности. Эта теория впервые обобщает и осмысливает последовательность эндодинамических сукцессии луговой растительности. Как всякая обобщенная схема, рисующая лишь общее направление саморазвития луга, она доставляет без внимания другие смены, кроме эндодинамических, и готова всю динамику луга свести только к эндодинамическому процессу. Между тем мы знаем, что эндодинамические смены в природе происходят в связи со сменами экзодинамическими и что на процессе саморазвития сильнейший отпечаток накладывают внешние условия среды, и в зависимости от них эндодинамический процесс может иметь те или иные конкретные особенности и различия. Этой конкретизации процесса Вильямс почти не касается. Правда, указанную выше направленность смен (лес - луг - болото) Вильямс считал приложимой лишь в условиях дерново-подзолистой зоны, которую он называл лесолуговой. В других климатических условиях oн указывал на другую направленность саморазвития. Например, луговые «степи» (или, по Вильямсу, луга на черноземных почвах) сменяются не болотом, а растительностью сухой степи. Но этим конкретизация и ограничивается.
Особенно уязвимым местом в теории Вильямса остается его взгляд на эндодинамичность смены леса лугом. Дело в том, что соответствующих наблюдений и доказательств нет, хотя различные стадии этой смены должны бы быть широко распространенными и вряд ли могли остаться незамеченными (замечен же процесс отмирания леса при его заболачивании!). Не приводит конкретных фактов и Вильямс. В этой части его теория - не обобщение фактов или явлений природы, а только логическое построение, вывод из его исходного тезиса о неизбежности прогрессирующего накопления гумуса в лесной почве при появлении в лесу травянистых растений. Факты же пока говорят за то, что олуговение леса в лесных и лесостепных (лесолуговых областях происходит под влиянием внешних факторов, чаще всего под влиянием человека (олуговение сплошных и выборочных вырубок, гарей, лесных пастбищ), иногда насекомых (случаи массового истребления лесного полога насекомыми) и т. п.
Если в некоторых условиях, по Вильямсу, это процесс очень длительный, вековой, когда одно за другим сменяются многие поколения леса, постепенно слабеющие и уступающие место лугу, то и в это случае может быть не только эндодинамическая, но и климатогенная смена. Мы признаем, что лес в вековых процессах эндодинамических смен может быть сменен и не лесной растительностью, но мы не имеем оснований думать, что эта новая растительность будет непременно луговая. Известны, например, смены леса степной растительностью или болотной (моховой), или растительностью психрофильных пустошей и т. п.
Лежит ли в природе леса неизбежность смены его травянистой растительностью? Или все эндодинамические смены леса сводятся к смене пород, когда лес все-таки остается лесом, хотя и другого состава и строения?
Гроссет, основываясь на изучении взаимоотношений между лесной и травянистой растительностью в лесостепи, пришел к заключению, что существует эндодинамический процесс смены леса лугом (луговой степью), а затем этого луга снова лесом. Однако, естественное отмирание дубрав им не доказано. Приводимые примеры смен говорят лишь о смене одних типов леса другими, лесными же. По его мнению, отмирание дубрав должно происходить из-за прогрессирующего в результате их жизни обеднения почвы. Травянистая растительность, поселяясь под пологом отмирающего леса, обогащает почву, и тогда после некоторого лугового периода лес снова получает возможность возвратиться на оставленную им территорию.
Но почва, бедная для дубрав, может, казалось бы, неопределенно долго оставаться достаточно богатой для менее требовательных пород. Кроме того, возникает вопрос, оставляемый Гроссетом без ответа: почему бы дубраве не «ожить» уже при начальных стадиях обогащения почвы травянистыми растениями?
В поймах рек неоднократно наблюдалось, что ивовые заросли на свежих песчаных наносах, вначале очень густые, с возрастом изреживаются и тогда под ними поселяются светолюбивые луговые растения. Среди них корневищные злаки скоро образуют сомкнутый высокий травостой, затрудняющий появление семенного подроста ивы. Старые ивы постепенно отмирают и происходит таким образом эндодинамическая смена ивового леса корневищно-злаковым лугом, совсем по Вильямсу. Но это бывает лишь в исключительных условиях продолжительной поемности. Здесь из наших древесных пород могут расти некоторые ивы, неспособные возобновляться при задернении почвы. Как только ивняки оказываются в условиях меньшей поемности, они сменяются не луговой растительностью, а другими типами леса: березняками, сосняками и пр. Эндодинамическая смена принимает, следовательно, другое направление. Приходится признать, что смена леса лугом только эндодинамическим путем не исключается при некотором стечении обстоятельств, но придавать ей общее значение и тем самым признавать (хотя бы только в лесолуговой зоне) однообразную направленность смен - нет достаточных оснований.
Вместе с тем и возникновение лугов может быть не только на месте леса. В исторической перспективе, при соответствующем изменении климата, луга могут возникать на месте степи. Луга возникают при зарастании и обсыхании водоемов, при зарастании речных и морских наносов, при естественном залужении пахотных земель.
Что касается теории эндодинамичных смен ассоциаций корневищных луговых злаков ассоциациями рыхлокустовых и, далее, плотнокустовых злаков, то она правильно указывает общее направление эндогенных смен луговой растительности. Не следует только думать, что при всех обстоятельствах проходятся все три стадии, и что общее направление смен всегда одно и то же. Корневищную стадию не следует понимать как период господства обязательно корневищных злаков. Могут быть также и другие корневищные растения, равно как и корнеотпрысковые, так как различные корневищные и корнеотпрысковые растения имеют сходную потребность (для массового размножения) в рыхлом, хорошо аэрированном субстрате. На месте леса часто образуются заросли иван-чая, сныти, так же характеризующие корневищную стадию. При олуговении водоемов корневищную стадию характеризуют не только корневищные злаки (например, тростник, канареечник, литники и др.), но и водолюбы, корневищные осоки и другие корневищные и корнеотпрысковые растения.
Продолжительность корневищной стадии, как и типичность ее выражения, очень разнообразны и зависят от наличия и устойчивости необходимых свойств почвы. Устойчиво на протяжении многих лет луг остается в корневищной стадии на приречных песчаных поймах, где ежегодное отложение песчаного аллювия исключает возможность разрастания кустовых растений и поддерживает господство длиннокорневищных растений. Еще более многолетни пырейные и тростниковые приозерные и приречные луга в степных и пустынных областях. Но пырейные луга на степных полевых залежах через немного лет сменяются ассоциацией корневищно-рыхлокустового лугового мятлика, а затем корневищная стадия постепенно сменяется плотнокустовой степной (ассоциации типчака, ковылей, келерии). С другой стороны, при формировании лугов на северных залежах с истощенными почвами корневищная стадия может быть крайне кратковременной и даже полностью выпадать.
В рыхлокустовой стадии кроме рыхлокустовых злаков и осок обильными могут быть бобовые и разнотравье стержнекорневого типа, способные давать от корневой шейки также «куст» побегов. Ассоциации промежуточного типа, с примесью длиннокорневищных и корнеотпрысковых растений - обычны. Ассоциации рыхлокустовой стадии распространены, например, среди пойменных приречных лугов, при умеренном отложении аллювиальных наносов.
Стадия плотнокустовая, по Дмитриеву, может быть в различных формах в зависимости от условий увлажнения. При устойчивом умеренном увлажнении формируются ассоциации с преобладанием щучки или белоуса. При избыточном увлажнении преобладают дернистые осоки. При переменном увлажнении увеличивается разнотравность, причем обильны короткокорневищные и кистекорневые растения.
В степной зоне видовой состав ассоциаций плотнокустовой стадии соответственно изменяется.
Различны, по Дмитриеву, и дальнейшие смены ассоциаций плотнокустовой стадии. В лесной зоне он считает возможным заболачивание и эндодинамический переход луга в болото лишь на низких сырых местах или на плоских бессточных пространствах. Если же остается режим умеренной влажности (при хорошем естественном дренаже), то плотнокустовой луг, потерявший сельскохозяйственную ценность и более не используемый, зарастает лесом. Возможно и очень продолжительное существование луга в плотнокустовой стадии.
Не исключена возможность и обратного направления смен: от начальной плотнокустовой к рыхлокустовой и корневищной. Такие смены естественным и эндодинамическим путем осуществляются, например, при зарастании лесных вырубок сначала кустовыми злаками. С течением времени сплошной и густой травостой из этих злаков изреживается и в нем находят место различные, в том числе и корневищные растения. Подобную же смену испытывают осоковые кочкарники. С ростом кочек вверх, растущие на верхушках их побеги осоки оказываются, наконец, в условиях недостаточного увлажнения. Происходит их разреживание, и на кочках поселяются различные растения, не исключая даже корневищных злаков.
Теория дернового процесса и эндодинамической смены типов травянистой растительности указывает не только на общее направление саморазвития луговой растительности, но и на основной фактор саморазвития. Этот фактор - накопление в почве органических коллоидов при гумификации отмерших органов растений. Именно накопление лугового гумуса с его физическими свойствами обусловливает, по Вильямсу, смену леса лугом, длиннокорневищных лугов рыхлокустовыми и т. д. Надо признать, что в различных климатических и эдафических условиях и при различиях в флоре эта эндодинамическая эволюция должна происходить различными темпами, гумус будет не везде одинаков по своим свойствам, и накопление его может иметь различные последствия. В климате степной зоны гумозные луговые почвы легко становятся физиологически сухими для луговых мезофитов и луга подвержены здесь остепнению и смене эуксерофильной степной растительностью. Легко остепняются и леса этой зоны. В лесной зоне с накоплением лугового гумуса начинает сказываться не столько увеличение физиологической сухости, сколько анаэробность и физиологическая бедность почв, что и может вести к смене мезофильных лугов лугами заболоченными (с обилием оксилофитов) и - в пределе - болотами. В северной части лесной зоны, в лесотундре и в тундре с накоплением гумуса, сырого и холодного, должно сказаться и ухудшение теплового режима почвы, ведущее к смене лугов психрофильной растительностью.
Таким образом, общая направленность эндогенных смен при различных климатических условиях меняется. С другой стороны, важно отметить, что какова бы ни была направленность эндогенных сукцессий, ведущая к смене луга нелуговыми ассоциациями, всякий луг и всякая его стадия могут существовать неопределенно долгое время при наличии факторов экзогенных (климатических, эдафических, биологических, антропогенных), способных задержать эндодинамические смены, или даже дать им обратное направление, Так, например, в луговодстве можно очень долго не допускать перехода луга в невыгодную плотнокустовую стадию, поддерживая преобладание корневищных и рыхлокустовых злаков периодическим освежением (разрыхлением) их дернины и улучшением аэрации, удобрением, подсевом.
Экзодинамические смены
Сюда относятся сукцессии климатогенные, эдафогенные, биогенные, антропогенные.
О климатогенных сукцессиях лугов, т. е. о сменах луговой растительности под влиянием природных изменений климата, никаких конкретных данных нет. Мы вправе только предполагать, что в прошлом, в связи с бывшими изменениями климата, были соответствующие смены растительности, в том числе и луговой. Например, известно, что за время четвертичного периода часть современной тундровой зоны имела некогда более теплый климат и на месте некоторых современных тундровых ассоциаций была лесная растительность; надо полагать, что и луговая растительность в тундровой зоне в это время была несколько иной: более свободной от арктических элементов флоры, менее подверженной отундровению. Если в прошлом, в ксеротермический период, степной климат распространял свое влияние дальше на север, чем теперь, то на месте современных природных остепненных лугов лесостепных областей тогда были, вероятно настоящие степные ассоциации. С изменением климата произошла смена их лугами. Климатогенные смены происходят и теперь, поскольку происходят колебания климата и его изменения. Чтобы заметить и изучить их, необходимы, конечно, особые исследования.
К эдафогенным сменам относятся сукцессии, производимые природным изменением рельефа, форм земной поверхности, почвенно-грунтовых условий.
Эти изменения обыкновенны и повсеместны и поэтому эдафогенные смены - обычное и легко наблюдаемое явление. Постепенный смыв мелких почвенных частиц с верхней части склона и накопление их у подножия склона - пример смены почвенно-грунтовых условий. Она вызывает и смену луговой растительности. Пойменные луга находятся все время в состоянии эдафогенных смен. По мере отложения аллювия на поверхности поймы она возвышается над рекой, изменяется поемность и грунтовое увлажнение, изменяются свойства почвы. Размывая берега поймы, реки забрасывают песком части поймы, ранее получавшие глинистые наносы, или, наоборот, покрывают илом прежние песчаные наносы. Все это тоже ведет к изменению почвенно-грунтовых условий (влажности почвы, питательности ее, аэрации и пр.) и к смене одних ценозов другими. Подобные изменения могут происходить очень быстро и сопровождаться катастрофически-резкой переменой условий местообитания. Они могут быть и очень медленны, и тогда последствия легко заметить лишь после продолжительного их влияния. В процессе эдафогенных смен могут появиться ассоциации лучшие в сельскохозяйственном отношении, чем предшествовавшие, и тогда говорят о природном, естественном улучшении лугов. Часто, однако, эдафогенные смены производят природное ухудшение лугов их «вырождение» и даже смену нелуговыми ассоциациями. Пример естественного улучшения -смена болотистых пойменных лугов мезофильными крупнозлаковыми при естественном повышении низкой поймы или при улучшении дренажа самой рекой, приблизившейся к болотистому участку.
Пример естественного ухудшения - смена хорошо увлажняемых пойменных лугов сухими при росте поймы вверх, когда, наконец, недостаток грунтового увлажнения и слабое заливание вызывают смену производительных луговых ассоциаций непроизводительными.
Засоление и остепнение пойменных лугов степной зоны Крашенинников рассматривает как естественное последствие эволюции речных долин в условиях степного климата. В пространстве звенья или стадии этого процесса наблюдаются как различные ценозы, распределенные по неровной поверхности поймы.
Биогенными называют смены, производимые деятельностью диких травоядных, землероев, насекомых и других животных, распространением грибов-паразитов. Массовое, повторяющееся из года в год нападение на молочай ржавчинного грибка может, наконец, ослабить молочай, даже убить его и таким образом привести к смене ценоза, изобилующего молочаем, ценозом другого состава. Кроты и другие землерои, выносящие кучки земли на поверхность луга, облегчают поселение и укоренение многих сорных растений.
Антропогенные смены происходят под влиянием сенокошения, пастьбы скота, осушки, орошения, удобрения и различных других вмешательств человека в жизнь луга.
В засушливых районах широкое распространение получают смены под влиянием искусственного орошения. При орошении степные ассоциации сменяются луговыми. В зависимости от того, какая растительность и почва орошаются, давно ли производится орошение и как оно производится (нормы орошения) - результат орошения неодинаков и на различных участках легко наблюдать различные стадии смен. Орошение иногда применяется и в северных условиях, именно для улучшения торфянистых лугов.
Постройка больших и малых плотин при гидростанциях, мельницах и т. д. вызывает подтопление низменных луговых берегов, т. е. разные изменения режима грунтового и поверхностного увлажнения лугов, а следовательно к смены луговой растительности и почв. Такие большие водохранилища, как водохранилища Большой Волги, способны изменить не только гидрологические условия в зоне подтопления и временного затопления, но также и климатические условия соседних районов, что может также вызвать смены лугов. Если вспомнить, что в нашей стране изменение общественных отношений связано с изменением и увеличением способов и масштабов воздействия на природу, в том числе и на природу лугов, можно ожидать существенных антропогенных смен луговой растительности. Повсеместный сдвиг сенокошения на более ранние сроки, машинизация сенокошения, массовые мероприятия по улучшению сенокосов и пастбищ, огромные водохранилища, изменяющие климат и гидрологические условия больших районов, крупные лесонасаждения в степных районах, также способные изменить климат соседних местностей, мероприятия по улучшению речного стока, изменяющие характер весенних паводков на заливных лугах, - весь труд по переделке природы обогатит содержание и увеличит размах антропогенных смен луговой растительности.