На протяжении нашей страны луга распространены в различных геоботанических областях (зонах) - тундровой, лесной, степной, пустынной. Особенности климата этих областей накладывают на луга свой отпечаток. Это видно не только из различий в жизни лугов, но и из того, что на топографически сходных местообитаниях в различных климатических областях развиваются различные, географически замещающие друг друга луговые ассоциации, формации и группы формаций. В каждой из климатических широтных зон, далее, луга изменяются и в направлении с запада на восток, в связи с изменениями континентальности климата. С географическими (климатическими) вариациями климата и луговой растительности варьируют и почвенно-грунтовые условия. В результате, весь комплекс лугорастительных факторов в каждой области получает свои географические (климатические) особенности. Поэтому и в обращении с лугами в луговодстве приходится считаться с областными особенностями климата, почв и жизни луга. До сих пор мало занимались изучением специфики лугов и луговодства в различных районах нашей страны. Потребности народного хозяйства выдвинули и перед геоботаниками и перед агрономами задачу ботанико-географического районирования луговодства и его природных факторов.
Климатические и почвенно-грунтовые условия находят свое отражение на лугах в экологическом составе и строении луговой растительности, в явлениях сезонной и погодной изменчивости, в сукцессиях. Что же касается флористического состава, то он зависит не только от современных экологических условий, но и от истории флоры. Поэтому, в экологически близких районах флористический состав лугов может быть очень различен при большом экологическом сходстве. Различия в луговой флоре крупнейших флористических районов нашей страны указаны ранее.
Обзор лугов в дальнейшем сделан по геоботаническим областям, т. е. особо рассмотрены луга тундровой, лесной, лесо-луго-степной, степной и пустынной областей. В каждой из областей, далее рассмотрены изменения лугов по мере нарастания или, наоборот, смягчения континентальности климата. При этом луга равнинные и высокогорные разделены для того, чтобы выпуклее представить особенности последних и облегчить сравнение их друг с другом и с равнинными лугами.
Луга равнинных пространств страны в обзоре разделены на материковые и пойменные, а материковые - на суходольные и низинные. Выделение пойменных лугов сделано потому, что они по условиям местообитания, и по растительности, и по хозяйственному значению, и по приемам луговодства - своеобразны и часто (но не все и не везде) резко отличаются от материковых.
Также и среди материковых лугов суходольные и низинные луга - достаточно контрастные (но далеко не все и не везде) природные и луговодственные объекты. Подразделение лугов на горные и равнинные, материковые и пойменные, суходольные и низинные условно, как и все подразделения природного разнообразия. Мы увидим дальше, что горные луга тоже материковые луга, что физико-географические и ботанические различия между пойменными и материковыми лугами иногда исчезают, что нет четкой границы между лугами суходольными и низинными.
При характеристике растительности лугов будем пользоваться установленными выше таксономическими (систематическими, классификационными) понятиями и различать среди горных, пойменных и т. п. лугов луга настоящие, пустошные, остепненные и т. п.
О терминологии фитотопологических подразделений лугов
Термин «материковые луга» (Шенников, 1914) теперь употребляют для обозначения лугов, расположенных вне пойменных террас, в том числе на водораздельных междуречных массивах. Материковым лугам принято противопоставлять пойменные луга, иначе называемые также поемными, заливными, а иногда аллювиальными.
В этой терминологии следует разобраться.
Прежде всего, пойменные луга и луга поемные, заливные или аллювиальные - не синонимы.
Пойменными лугами мы будем называть луга, расположенные на пойме, т. е. на первой современной аллювиальной террасе (в геоморфологическом смысле). Они могут быть поемными, т. е. заливными, а могут и не быть таковыми. На пойме встречаются незаливаемые луговые участки, выше верхней границы паводков, т. е. не всякий пойменный луг является поемным. С другой стороны, поемными или заливными бывают луга не только на современных аллювиях, но и на других геоморфологических образованиях, например, степные поды и лиманы, орошаемые междуречные не аллювиальные участки с луговой растительностью и т. п. Считать синонимами пойменные луга и аллювиальные тоже нельзя: аллювиальными являются не только современные аллювиальные террасы, но и некоторые надпойменные древние террасы.
Пойменные луга разделяются на приречные, приозерные и приморские, так как одни пойменные террасы образованы реками, другие - озерами, третьи - морями.
Все остальные луга, кроме пойменных, расположенные за пределами современных пойменных террас, составляют группу внепойменных лугов. Собственно материковые луга (в узком смысле слова) - часть внепойменных лугов; они приурочены к водораздельным массивам.
Другая часть внепойменных лугов - древнетеррасовые долинные луга, расположенные на древних ледниково-озерных, флювиогляциальных и т. п. террасах, сопровождающих долины рек и озер и берега морей. Находясь вне современной поймы, древнетеррасовые долинные луга по экологическим условиям отличаются от пойменных. Но так как они расположены все же на террасах, т. е. на наносных грунтах, отличных от собственно материковых, то и почвенно-грунтовые лугорастительные условия на них иные, чем на материковых лугах. Их следует рассматривать как варианты собственно материковых лугов. Наоборот, вариантами пойменных лугов являются пойменные луга, вышедшие за пределы паводков.
К материковым лугам относится большая часть высокогорных лугов. Вдоль горных рек есть и древнетеррасовые долинные и пойменные луга.
Материковые луга (равнинные и горные) разделяются на суходольные и низинные. Суходольными материковыми лугами (или луговыми суходолами) будем называть луга, увлажняемые главным образом атмосферными водами; грунтовые и почвенные воды залегают глубоко и в увлажнении почвы значения не имеют или почти не имеют.
Низинными лугами называем материковые луга, увлажняемые не только атмосферными, но также и грунтовыми или почвенными водами.
Все остальные различительные признаки суходольных и низинных местоположений, иногда принимаемые за существенные, имеют ограниченное значение, т. е. только для части суходольных и части низинных лугов. Например, иногда суходольные луга характеризуют как луга недостаточного, необеспеченного увлажнения. Для многих суходольных лугов этот признак действительно характерен, однако не для всех. Многие высокогорные суходольные луга находятся в климатических условиях, вполне обеспечивающих достаточное увлажнение почвы атмосферными осадками. Другое различие, также не всегда приложимое: суходольные луга занимают положительные элементы рельефа, низинные - отрицательные. Однако, выходы почвенных или грунтовых вод нередко бывают в середине или даже в верхней части склона, обеспечивают здесь постоянное грунтовое увлажнение и, следовательно, существование низинного луга. В таком случае суходольные луга нижней части склона оказываются ниже низинного, занявшего положительный элемент рельефа (верх склона).
Еще одно различие (связаннее с предыдущим): суходольные луга занимают области выноса из почвы питательных веществ нисходящими, поверхностными и боковыми токами воды, т. е. области обеднения почвы минеральными селями; низинные же луга находятся в области притока и накопления питательных веществ в почве. Однако, средние участки склона, безусловно суходольные и испытывающие вынос, в то же время получают минеральные соли с вышерасположенных участков склона, т. е. обеднение их необязательно.
1. Материковые луга равнины России
Суходольные луга лесных областей Европейской части России
В хвойно-лесной полосе равнины России суходольных лугов много в южной ее части, т. е. в зоне широколиственно-хвойных лесов и в южной зоне тайги. Северная граница массового распространения суходольных лугов проходит через южную Карелию и Вологодскую область в пермское Предуралье. К северу от этих мест суходольных лугов меньше. Южная граница - Южный Урал.
Преобладание суходольных лугов в указанных границах объясняется наибольшей населенностью этой части лесной области и удовлетворительными лугорастительными условиями.
Суходольные луга лесных областей - луга синантропные; они развились на месте сведенных человеком суходольных лесов. Поэтому их много в населенных районах с умеренно-распаханными суходолами. Южнее, по южной окраине лесной области, где климат и в особенности почвы благоприятнее для земледелия и распаханность больше, - суходольные луга встречаются реже. В северной половине лесной области, где население реже и приурочено больше к рекам с пойменными лугами и где лугорастительные условия на суходолах ухудшаются, суходольные луга встречаются, но небольшими массивами и редко.
Оставленные без сенокошения, выпаса, выжигания и других помех лесовозобновлению, суходольные луга снова зарастают лесом. Признаки лесного прошлого на суходольных лугах сохраняются долго, особенно на бедных почвах: остатки лесной флоры, лесных кочек, подзолистого горизонта в почве. Очень часто суходольные луговые поляны чередуются с остатками леса, образуя парковые ландшафты.
Формирование и общее направление смен
Лесные вырубки и гари на суходолах обычно зарастают иван-чаем, вейниками. Иногда на богатых почвах разрастаются более сложные заросли высоких трав. Все это - различные формы и стадии сингенеза суходольных лугов. Некоторые из них соответствуют корневищной стадии в схеме Вильямса. Другие, несмотря на явную «молодость» луга, кустовые.
Если эти зачатки лугов не подвергаются сенокошению и выпасу скота, если на них и далеко кругом не уничтожены семенники деревьев и кустарников и порослеспособные пни и корни, то травянистая растительность сменяется лесом. При сенокосном и пастбищном режиме продолжается формирование луга. Оно сопровождается задернением, уплотнением и обеднением почвы. Использовав запасы минеральной пищи, полученные от разложения лесной подстилки и пней и от золы сгоревших деревьев, рослая травянистая растительность вырубок и гарей сменяется низкорослыми травостоями. Сперва получают преобладание невысокие (2-й величины) мезофильные или психрофильные растения и среди них - растения кустового типа. Затем примесь кустовых увеличивается, появляется моховой покров, происходит психрофитизация луга. Настоящий луг сменяется пустошным лугом и, наконец, пустошью.
Сенокосная производительность его делается настолько низкой, что сенокошение прекращается; бывшее сенокосное угодье превращается в пастбище, или распахивается, или его оставляют зарастать лесом.
Чаще суходольные луга являются залежами, или перелогами, т. е. на месте пашни. Их много образовалось в период так называемой переложной системы земледелия, теперь давно вышедшей из употребления. Суть ее заключалась в том, что освобожденные от леса суходольные участки распахивались, использовались как пашня, не получая удобрения, пока почва не истощалась. Когда до этого доходило, пашня забрасывалась. Тогда она покрывалась или лесом, или травянистой растительностью; в последнем случае возникали залежные луга или перелоги. На суходольных лугах с таким прошлым столетиями сохраняются следы борозд и обособленность прежнего пахотного слоя почвы.
В первые годы существования залежного луга на нем сохраняются остатки сорно-полевой флоры. При формировании лугов на залежах корневищная стадия иногда бывает (на сравнительно богатых почвах), чаще же развивается прямо рыхлокустовой луг. Сравнительно быстро начинаются замоховение, психрофитизация и превращение луга в пустошь, в «бросовые земли», затем распахиваемые или зарастающие лесом.
Различные стадии сингенеза суходольных лугов и стадии смен до вырождения в пустоши включительно рассматривают, как отдельные ассоциации и формации суходольных лугов.
Корневищная стадия постепенно сменяется рыхлокустовой, а последняя - плотнокустовой белоусовой пустошью. Но в том же районе очень часто уже на 3-4-летних залежах наблюдается полевичник, т. е. корневищная стадия сходит на нет. Также не всегда плотнокустовая стадия характеризуется господством белоуса; иногда господствует овечья овсяница, иногда преобладают мхи. Такое же разнообразие наблюдается и в других районах.
Итак, при всем разнообразии ассоциаций и деталей смен суходольных лугов, их эндодинамические сукцессии в климате хвойнолесной области приводят к смене луга психрофитной растительностью белоусовых, моховых и других пустошей, а затем и лесом. При смене рыхлокустовой стадии плотнокустовой обычно происходит слабое поверхностное заболачивание, так как плотные дернинки щучки и белоуса, а также мох, выстилающий промежутки между ними, задерживают атмосферные осадки на поверхности почвы и в дерновом горизонте и затрудняют доступ воздуха в почву.
Этот естественный ход смен в той или иной мере изменяется человеком и может принять даже обратное направление. Под влиянием интенсивного выпаса, например, замоховелые и белоусовые суходольные луга превращаются в более мезофитные пастбищные ассоциации, в которых обильно разрастаются не только кустовые растения (щучка, обыкновенная полевица), но и корневищные (красная овсяница, луговой мятлик). Происходит частичное возвращение в корневищную стадию, а при более сильном вытаптывании или на более легких почвах корневищные злаки даже получают перевес.
Кроме человека и эдафических условий, на детали смен и на темпы смен влияет и климатическое разнообразие лесной области. На юге ее, в области широколиственно-хвойных лесов, где почвы плодороднее и климат теплее, более мощная суходольная луговая растительность, возникающая на месте леса, так задерняет почву и затрудняет укоренение всходов древесных пород, что представляет серьезное препятствие лесовозобновлению, и естественная смена луга лесом может затянуться надолго. Нет здесь оснований и для скорой психрофитизации лугов и смены их пустошами (особенно в восточных районах с более континентальным летом). В средней полосе хвойно-лесной области не столь мощное олуговение лесосек и гарей меньше препятствует их облесению и более влажно-холодный климат способствует психрофитизации лугов. В северной же полосе (в зоне средней и, особенно, северной тайги) травянистая луговая растительность на холодных почвах суходолов развивается медленно, удерживается слабо, психрофитизация идет крайне быстро и часто луг вообще не успевает сформироваться, как уже зарастает психрофитами и лесом.
При возвращении леса, луговые растения, не выносящие затенения, исчезают. Однако, некоторые виды достаточно теневыносливы и остаются даже в вполне выросшем лесу неопределенно долгое время (есть пашни, заброшенные и заросшие лесом еще в начале XVII-XVIII веков; в этих лесах до сих пор не сгладились борозды пашни, заметен пахотный слой почвы и встречаются луговые растения на фоне обычных лесных мхов и других растений ельника-зеленомошника).
Пустоши
В результате эндодинамических смен суходольные луга в хвойно-лесной области превращаются в пустоши. Пустоши бывают чаще всего травянистые, травянисто-моховые, иногда лишайниковые, мелкокустарниковые.
Часто разрастаются пластины лишайника. Травянистые пустоши состоят из сплошного ковра белоуса, или же овечьей овсяницы.
Иногда разрастаются мелкие ивы. Луговые более или менее мезофильные растения на пустошах имеются, но в незначительном обилии. Ландшафты суходольных лугов в таежной области представляют обычно чередование пустошей и пустошных лугов с лугами более или менее мезофитными или слегка заболоченными, а также с остатками леса и с новыми его поселениями.
Главнейшие формации суходольных лугов и их экология
Растительный покров суходольных лугов чрезвычайно разнообразен. Это и неудивительно, если вспомнить разнообразие вариаций суходольных грунтов и почв, районные вариации климата, разнородную историю и неодинаковый возраст отдельных, даже соседних участков в культурный период и всевозможнейшие вариации форм и степеней их современного использования.
Не останавливаясь на ранних стадиях формирования и «молодых» ассоциациях, рассмотрим суходольный луг в его «среднем» возрасте, когда следы «старческого вырождения» его в пустошь еще отсутствуют или незаметны.
В это время есть общие черты, характеризующие все или большинство северных суходольных лугов. Это - низкорослость и сложность травостоя, а также преобладание в нем растений, обычно приуроченных к неплодородным почвам. Господствуют растения 2-й и 3-й величины. Среди них есть рыхлокустовые, есть примесь других типов. Они образуют плотный дерновый горизонт, в котором сосредоточено до 80-90% всей массы подземных органов.
Число видов в ценозе достигает нескольких десятков. Нет преобладания одного или немногих над остальными в смешанном диффузном травостое. Поверхность дернины не лишена мха. Эти признаки - следствие плохих условий минерального питания. Подзолистые почвы и лесные подзолы луговых суходолов, вышедших из-под таежного леса, вообще небогаты минеральной пищей. На залежах они бывают еще истощены в течение полевого периода использования. В луговой период ежегодное сенокошение (при отсутствии удобрения) продолжает их истощение. Плотный дерновый горизонт еще более ухудшает условия питания, затрудняя аэрацию почвы и разложение органических остатков. Нередко дерновое уплотнение почвы вызывает поверхностное слабое заболачивание ее. Почвы лесных суходольных лугов имеют, как правило, кислую реакцию. Все это уменьшает поступление воды и минеральных солей в корни растений. При этих условиях могут еще существовать многие невзыскательные виды луговых растений, но ни один из них не в состоянии развиваться так. чтобы вытеснять остальных или господствовать над ними. Отсюда - сложность видового состава и обилие содоминантов.
Среди таежных суходольных лугов, наиболее близких к «настоящим» лугам (т. е. наиболее мезофитных).
Наиболее соответствует «средним» климатическим и почвенным условиям подзолистой зоны и «среднему» возрасту луга формация полевичного мелкотравника.
Верховые злаки в этой формации или отсутствуют, или находятся в угнетенных низкорослых формах. Верхний полог образуют метелки низовых злаков и равное им по росту разнотравье.
В зависимости от обилия тех или иных видов, описывают различные ассоциации полевичных мелкотравников, характеризующие различные условия их формирования и местопроизрастания. Примесь белоуса, овечьей овсяницы, увеличение замоховелости - признак наиболее психрофитных ассоциаций из этой формации. С несколько увеличенной влажностью связано обилие душистого колоска. При поверхностном дерновом заболачивании сравнительно богатых почв возникают оксиломезофитные варианты с более обильной примесью «влажного разнотравья».
Пустошные суходольные луга - различные стадии превращения настоящих суходольных лугов в пустоши. В влажных и холодных районах они распространены более, чем в теплых и сухих. От настоящих суходольных лугов они отличаются большей замоховелостью. значительным обилием белоуса, овечьей овсяницы и других психрофитов, но еще на фоне психромезофитной и мезофитной растительности. Наиболее распространены белоусовые, а за ними овечье-овсяницевые замоховелые пустошные луга.
Пустошные луга - стадия смены луга пустошью. Условия питания здесь еще хуже, чем на настоящих суходольных лугах. Особенно неблагоприятны для луговых растений чрезмерная плотность дернины пустошных лугов и все последствия этого. Недаром на полевых залежах, почва которых долго остается более разрыхленной, белоус и его спутники появляются позже и не достигают такого исключительного обилия, как на лугах без полевого прошлого.
Сильнее сказывается на пустошных лугах влияние дернины и мха на заболоченность почвы, вплоть до образования глеевого горизонта и до значительной торфянистости дернового. Кроме луговых мхов распространяются и болотные.
Сельскохозяйственное значение суходольных лугов
Во многих районах лесной области суходольные луга составляют главную часть природной кормовой площади. Производительность их низка. Особенно непроизводительны пустоши, наиболее производительны настоящие луга или близкие к ним. Завися от атмосферного увлажнения, суходольные луга часто страдают от недостатка влаги. После засушливой весны сеносбор с них бывает очень мал. «Теоретическая» производительность (полная) не превышает 15-20 ц/га. При сенокошении фактический сеносбор не достигает и 10 ц/га, а с пустошных лугов - вдвое меньше. Из-за низкорослости, многое не попадает под косу, машинная косьба кроме того затруднена наличием кустарников, камней, неровностей поверхности. При сушке, сгребании, перевозках, кормлении мелкое суходольное сено дает большой процент утери. Вдобавок в кормовом отношении суходольное сено также невысокого качества из-за обилия растений непитательных.
Пустошные луга, да и почти все остальные суходольные луга целесообразнее использовать как пастбищные угодья, или же чередовать сенокосное и пастбищное использование. Пустошные луга пастьбой на них скота можно превратить в злаковые пастбищные ассоциации, удовлетворительные в кормовом отношении. При пастьбе низкий подсед суходольных лугов используется значительно полнее, чем при сенокошении, и поедаемость молодой травы на пастбище лучше, а ее питательность - больше. Пастьба скота, надлежаще организованная, задерживает естественный процесс вырождения суходольных лугов.
Будущее суходольных лугов лесной области - распашка их и превращение в искусственные культурные угодья, в том числе в посевные сенокосы и пастбища при полевом травосеянии.
Суходольные луга лесной части Западной Сибири, Восточной Сибири, Дальнего Востока
Западно- и восточносибирские и дальневосточные суходольные луга изучены еще очень поверхностно.
В лесной части Западно-Сибирской низменности суходольные луга распространены главным образом в южной подзоне тайги и южнее, в суходольно-березовой зоне. Севернее же они редки из-за слабой населенности. Население приурочено к берегам рек и для лугового хозяйства имеет обширные пойменные луга. Суходолы, освобожденные от леса, в первую очередь используются под пашню. Огромнейшие пространства плоских междуречий покрыты сфагновыми болотами. Суходольные луга между березняками, в парковых березняках, на их опушках и вырубках в южной подзоне сильно отличаются от восточноевропейских суходольных лугов.
Травостои их не низкорослые, а наоборот, высокие и густые. Замоховелость отсутствует. Разнотравность очень большая. Злаки иногда мало заметны среди разнотравья. Среди злаков и разнотравья много растений первой величины. Преобладают виды - индикаторы плодородной почвы.
Пышный рост, отсутствие замоховелости, флористическое богатство западносибирских суходольных лугов объясняются, вероятно, большим богатством соленосных грунтов, меньшей оподзоленностью почв, не столь давним и не столь интенсивным использованием лугов, сравнительно с восточноевропейскими. Сказывается и более южное положение их. Разнотравность здесь обусловлена континентальностью климата, в частности более жарким и сухим летом, и следовательно, большей переменностью водного режима.
В Восточной Сибири несколько более известны якутские суходольные луга, «сухие» луга и «лугостепи» (еще более сухие).
Ксерофитизация «лугостепи» обусловлена резко континентальным климатом: жестокой малоснежной зимой, сухим летом. Вечная мерзлота, поддерживая летом влажность почвы, в то же время охлаждает почву и делает ее физиологически сухой. В травостое «луго-степей» встречаются ксерофиты. Характерна примесь полыней. Много других видов, отчасти общих с восточноевропейскими лугами, отчасти местных. Остепнение лугостепей выражается также в изреженности травостоя. На голой почве между дернинками растений бывает бродячий лишайник - манна. Эта особенность, равно как и примесь полыней, вносит в лугостепи Якутии черты «опустынения».
На сухих лугах травостой несколько мезофитнее.
На влажных суходолах прибавляются растения соседних низинных лугов.
Эти суходольные луга и «лугостепи» - синантропные луга. Они развились на месте выжженных лиственничных лесов типа брусничников, остатки которых и новая поросль так же обычны на них, как следы и новые поселения леса на наших суходолах.
На Дальнем Востоке суходольных лугов по-видимому мало, и о них существуют крайне недостаточные, отрывочные сведения. В Приморской обл., по Саверкину, по пологим склонам среди дубняков с лещиной и леспедецой есть арундинелло-разнотравные луга с густым высоким травостоем до 110-120 см выс. В общем, по флористическому составу эти луга сильно отличаются от ранее нами рассмотренных, имея много видов манчжурской флоры.
Суходольные луга в лесостепной области России
В лесостепной области наиболее характерная формация суходольных лугов более известна под названием «луговая или разнотравная степь». В Европейской части России лишь немногие участки «степи» не распаханы; крупнейшие из них превращены в заповедники. Травостой их пестрый, разнотравный. Явно преобладают мезофильные травы, несвойственные настоящим степям, но далеко заходящие к северу по лугам таежной области. Особенно лугоподобны орловские, рязанские, тульские «гигрофильные варианты степей». Мало степных ксерофитов и в «центральном варианте» (курские и тамбовские «степи»). Только южнее, в «ксерофильном варианте», явственнее выступают действительно степные черты (обилие ковыля, типчака, других эуксерофильных злаков, эфемеров). Но и здесь участки, даже выделяющиеся своей ковыльностью, дают сено на 70% из мезофитов и ксеромезофитов и едва на 30% - из узколистных степных злаков.
Основную массу травостоя луговой «степи» составляет широколиственное мезоморфное разнотравье.
Наиболее существенные отличия этих лугов от северных (лесных):
1. По крайней мере часть их не имеет следов лесного прошлого. «Луговые степи», по мнению большинства исследователей - коренная или природная растительность (а не синантропная). Кроме природных участков встречаются и синантропные, на месте сведенного леса.
2. Флористический состав богаче и разнороднее, сложность ценоза больше. Исчезают характернейшие на северных суходолах злаки. В лесостепной области они с суходолов смещаются на более влажные местоположения (в долины и т. п.) и дальше к югу все более редеют и исчезают. Наоборот, увеличивается число теплолюбивых видов, не идущих далеко на север (эспарцет, люцерна и др.).
3. Более обильны растения 1-й величины, отчего травостой не очень мелкотравный.
4. Эндодинамические смены имеют, по-видимому, другую направленность - в сторону остепнения.
Эти особенности находятся в соответствии с более теплым и сухим климатом и богатыми черноземными и черноземовидными почвами «луговых степей».
Склонность «луговых степей» к остепнению выражается и в их изменениях под влиянием сенокошения и в особенности под влиянием пастьбы скота. На пастбищных «луговых степях» разнотравность уменьшается, травостой делается ниже, флористически беднее, доминировать в нем начинает типчак. Формируются вторичные типчаковые степи. Южная экспозиция, увеличенный дренаж при близости склонов ускоряют эндо- и экзодинамическое остепнение и доводят его до крайних пределов.
Западносибирская лесостепь в отличие от восточноевропейской плоско-равнинна, менее дренирована, иногда несколько солонцевата. Чередование лугов с березовыми рощами напоминает парковые ландшафты северных лугов. Сравнительно с восточноевропейскими «луговыми степями» травостои здесь более рослые, более сомкнутые, более мезофитные. Нет указаний на замоховелость. Вероятно, это результаты большего богатства почв, равнинности и малой изрезанности рельефа, менее интенсивного использования.
Особенно мало остепнены северные варианты западносибирских «луговых степей» («дернисто-луговая степь», по Крылову). Они граничат с лесными суходольными лугами березовой зоны. Более остепнены южные варианты («разнотравно-луговая степь», по Крылову). Они граничат со степями.
Разнотравные травостои этих луговых степей крупнотравны. Порезник и морковник нередко определяют их внешность (аспект). Встречаются и другие крупные зонтичные. Много других крупных трав.
Злаки, как и в европейской лесостепи, - менее заметны, степные злаки - особенно.
Под влиянием выпаса и здесь остепненность (точнее - типчаковость) сказывается быстро и резко.
Суходольные луга в области ковыльных степей России
В сухом и жарком климате ковыльных степей на суходолах мезофильная луговая растительность встречается редко.
В причерноморских степях подобие суходольных лугов можно найти по окраинам подов. Подами называют плоские блюдцеобразные понижения равнинной степи. В них скопляется снег зимой, весной сюда же стекают поверхностные воды с водосборной площади пода. Такое увлажнение поддерживает в поде и на его пологих склонах мезофильную растительность. На переходе от ковыльной степи к поду ковыльная степь заменяется луговостепной растительностью, а ниже - растительностью суходольного луга.
В больших подах после снежных зим воды скопляется так много, что она на дне пода держится все лето, или по крайней мере почва остается хорошо увлажненной. После малоснежных зим воды в подах бывает мало, и днища их сильно высыхают. Если поды, по крайней мере часть их, даже на дне увлажнены только атмосферными водами и находятся вне заметного влияния грунтовых вод, то они должны быть отнесены к местоположениям суходольного типа, а растительность в них - к суходольной (несмотря на нахождение в понижении рельефа). Действительно, в подах часто наблюдается луговая растительность типа, промежуточного между суходольными и низинными лугами: лисохвостно-пырейные подовые луга.
Кроме подов, суходольная луговая растительность в различных остепненных формах в области ковыльных степей встречается по северным склонам и на песчаных почвах высоких приречных террас. Песчаные почвы в силу меньшей капиллярности дольше сохраняют в себе атмосферные воды, не так сильно высыхают, как глинистые, и потому в сухом и жарком климате представляют более благоприятную среду для мезофитов.
Синантропные суходольные луга в области ковыльных степей - пырейные и мятликовые луга на степных залежах и некоторые орошаемые сенокосы. Площадь залежей, в связи с ликвидацией залежной системы земледелия, быстро сокращается. Площадь орошаемых степей, наоборот, расширяется, и перспективы их расширения очень большие.
На молодых степных залежах (их называют часто «мягкими залежами», так как почвы их взрыхлены недавней вспашкой) формируется в течение 2-4 лет луг из Agropyrum repens. Пырейный луг существует иногда почти без примеси других растений до 5-7-летнего возраста залежи. Затем в редеющие пырейные заросли внедряется Роа pratensis и формируется мятликовый луг. 10-15-летние залежные луга уже в различной степени остепнены (твердые залежи), и с течением времени лишь очень опытный глаз различает в восстановившейся степной растительности остатки залежного лугового периода. Таким образом, достаточно вспашки и рыхления почвы, уменьшающих испарение воды с поверхности почвы и сохраняющих ее в почве, чтобы на месте ковыльных степей могла возникнуть луговая растительность. Однако, если рыхление почвы не повторяется, то луговая растительность на залежи существует непродолжительное время и быстро «вырождается» опять в степную (как только почва снова уплотнится).
Орошаемые степные сенокосы, подобно подам, стирают границу между суходольными лугами, с одной стороны, и лугами пойменными и низинными - с другой.
Суходольные луга в пустынях
Климат северной и средней зон пустынь исключает существование суходольной луговой растительности. Даже на залежах не формируются, хотя бы на короткое время, луговые ассоциации, а идет очень медленное восстановление коренной растительности. Одной вспашки здесь, следовательно, мало, чтобы достаточно увлажнить почву. Для олуговения пустынных суходолов необходимо орошение.
Однако, действие неблагоприятного климата местами смягчается особенностями почвы и рельефа настолько, что развиваются именно суходольные луга, хотя и остепненные, и даже опустыненные.
К суходольным лугам следует отнести растительность мелких плоских западинок в комплексной «полупустыне» Прикаспийской низменности в Заволжье. Их черноземные почвы и луговая растительность свидетельствуют о водном режиме почв, более близком к луговому, нежели в почвах соседних полынных участков пустыни.
Формация сильно остепненных житняковых лугов - наиболее характерна для олуговелых суходолов северной зоны пустыни (вероятно и южной зоны степей). Крупные площади житняковых лугов находятся в Прикаспийской низменности между pp. Волгой и Уралом, к югу от склонов Сырта. Они увлажняются сходно с подами: весенними водами, стекающими с Сырта. Эти воды образуют обширные «разливы», т. е. покрывают весной большие пространства. На окраинах «разливов», там, где увлажняющее влияние их менее сильно, и находят место житняковые луга. Луга с господством житняка промежуточными типами связаны с луговостепной растительностью западин полупустынного комплекса, где также встречается житняк.
В полынных пустынях (средняя зона пустынь) лугообразователем в суходольных условиях часто является пальчатник.
В южной зоне пустынь природным фактором, способствующим олуговению суходолов, является сдвиг вегетации на зимние и весенние месяцы. Растительность, вегетирующая на суходолах в это время, должна быть приспособлена к довольно большой влажности почвы и невысоким температурам. Именно таковы эфемероидные луга подгорных лёссовых равнин Средней Азии. Их низкий, но густой травостой образован мелкой узколистной осокой и узколистным же живородящим мятликом. При отсутствии выпаса скота, осока остается единственным доминантом. Осока очень сильно задерняет почву. В качестве примесей бывают различные геофиты и много однолетников эфемеров.
Все эти растения укореняются в поверхностном слое почвы (главная масса корней в слое 0-10 см) и живут исключительно за счет атмосферной влаги. Грунтовые воды лежат глубоко и на водный режим почвы не оказывают влияния.
Начиная зеленеть после осенних дождей, продолжая вегетацию в течение всей зимы, эти луга апогея своего развития достигают в апреле - мае, а затем высыхают на корню и до поздней осени «лишены видимой растительной жизни». В лучшем случае остаются единичные летние однолетники. В период вегетации осоки почва влажна, подобно луговой почве; в период летнего покоя почва совершенно сухая.
В песчаных пустынях северной зоны пустынь наиболее подобны суходольным лугам формация сибирского житняка и формация песчаного овса.
Ассоциации сибирского житняка приурочены к так называемым закрепленным пескам, потерявшим подвижность. Сам сибирский житняк и закрепляет их, связывая поверхностный слой своими корнями. Ассоциации песчаного овса приурочены к раздуваемым пескам и часто представлены лишь разобщенными фрагментами.
Все южные суходольные луга, начиная со степных, особенно же пустынные, характеризуются, кроме преобладания в травостое растений более или менее ксероморфных, значительной примесью однолетних и многолетних эфемеров, использующих короткий влажный отрезок периода вегетации. Примесь их означает, что задернение почвы и плотность травостоя на суходолах в засушливых районах меньше, чем в северных лесных областях. Ограничивает плотность травостоя - недостаток влаги. Для засушливых районов остается правильной характеристика суходольных лугов, как лугов недостаточного или не всегда обеспеченного увлажнения. Наоборот, бедность почвы, ограничивающая развитие суходольных лугов в подзолистой лесной области, в южных районах для суходолов отнюдь не характерна. Поэтому в годы с достаточным атмосферным увлажнением и особенно при орошении степные суходолы дают больше сена, чем северные лесные суходолы. Зато при обычных на юге засухах они дают ничтожный урожай сена, и чем дальше в область пустынь, тем меньше.
Суходольные пустынные луга подвержены не только остепнению, но и опустынению. Последнее выражается в прогрессирующем иссушении поверхностного слоя почвы, в прогрессирующей разреженности травостоя, в внедрении пустынных полукустарников (полыней, кохии и др.), эфемеров, наземных лишайников (манны), в смене дернового и черноземного типов почвообразования пустынным, при котором органические остатки не подвергаются гумификации, а нацело разлагаются.
Смены в этом направлении ускоряются и углубляются при пастьбе скота.
Сельскохозяйственное использование степных и пустынных суходольных лугов
Степные залежные луга (пырейные, мятликовые, вострецовые) используются большей частью как сенокосные угодья. Производительность их не превышает 10-15 ц/га. Сено в кормовом отношении расценивается высоко.
Житняковые луга также большей частью сенокосные угодья. Луга из сибирского житняка - пастбища, имеющие большое народно-хозяйственное значение, так как занимают в песчаных пустынях большие площади. Выпас скота на них должен быть строго нормирован. Так как образуемая сибирским житняком дернина слаба, то при выпасе легко разрушается, что ведет к раздуванию песка и к возобновлению его подвижности. Отсутствие выпаса тоже невыгодно, так как некоторое нарушение дернины полезно; иначе она чрезмерно иссушает почву и пастбище ухудшается.
Пастбища из пустынных осок и луковичного мятлика принадлежат к числу весенних пастбищ, на которых скот получает ранний сочный корм и быстро прибавляет в весе («нажировочные» пастбища).
Тундровые суходольные луга
Их обычно называют тундровыми луговинами, коврами, луговинными тундрами. Они встречаются нередко, но небольшими участками, и на фоне тундры выделяются сочной, яркой зеленью и цветистостью. Распространены по всей тундровой области. Местоположение их - дренированные теплые склоны и места, где скопляются снежные сугробы, стаивающие только к лету. Период их вегетации краток, сдвинут на конец июля и август. Ценозы тундровых суходольных лугов сложнее других ценозов тундры, но сравнительно с лугами лесной области флористически беднее. Флора их - смесь бореальных и арктических видов. В южной части тундры преобладают бореальные виды, т. е. обычные и на лугах лесной области. Севернее, в зоне моховых тундр, примесь арктических и субарктических видов заметнее. Еще дальше к северу климатические условия настолько суровы, что клочки луговой растительности делаются редким явлением.
Наиболее характерные формации тундровых луговин - злаково-разнотравные, довольно сложного состава. На площадках в 50 кв. м находили 14-21 вид растений. В Большеземельской тундре различают разнотравный, злаковый и осоковый варианты луговинной тундры.
Травостои тундровых лугов бывают густые, до 20-30 см высоты. Производительность их в Ненецком округе 8-10 ц с га, на Ямале - до 25 ц с га зеленой массы (пастбищной).
Тундровые луга подвержены отундровению; получаются тундровые варианты пустошных лугов (дерновинная тундра).
Отундровение выражается в том, что разрастается моховой покров, внедряются тундровые приземистые ивы, ерник, сиббальдия и другие кустарнички, чаще попадаются подушечные формы роста, появляются лишайники. Это бывает на участках, экологически промежуточных между луговыми и мохово-кустарничковой тундрами (на менее защищенных от сдувания снега местах).
Географические различия тундровых суходольных лугов еще мало известны. В наиболее континентальных якутских тундрах луговые группировки особенно редки и малы. Напор на них мхов, лишайников и других растений тундровых пустошей там особенно велик.
В дальневосточных тундрах, по Городкову, луговые тундры и травянистые лужки близ снега имеют обильную примесь арктических мелких кустарничков.
Синантропные вторичные суходольные лужайки в тундрах также встречаются. В Большеземельской тундре они возникают на мохово-кустарничковых суходолах там, где бывают стойбища оленьих стад. Интенсивное вытаптывание, отчасти разрыхление почвы и удобрение ее животными ведут к смене мохово-кустарничковой растительности луговой.
Практическое значение тундровых суходольных лужаек невелико из-за их обычно небольших размеров. Как летние кормовые угодья оленей они принадлежат к лучшим в тундре. Важно значение их как показателей, что при отеплении почвы (например при искусственном снегонакоплении на участках, освобожденных от мохово-кустарничкового ковра) не исключена возможность и в тундре иметь хорошие травянистые пастбища.
Низинные луга лесной области страны
Низинные луга - луга обеспеченного и часто избыточного грунтового увлажнения. Приурочены к местам с близкими к поверхности грунтовыми водами: в низменностях, при основаниях склонов, в склонах при выходе ключевых вод и т. п. Находясь в области притока питательных веществ, низинные луга имеют почвы, обогащаемые элементами минерального питания. Это обстоятельство и хорошая увлажненность благоприятны для развития массы травы. Однако, но положению в рельефе низинные луга подвержены заболачиванию, и это делает часто потенциально богатые почвы физиологически бедными. Болотистые низинные луга - хороший потенциально-луговой фонд (после урегулирования водного режима). Существуют все градации от сравнительно хорошо дренированных низинных лугов до болотистых и торфянистых, и провести отчетливую границу между ними трудно.
Низинные луга лесной зоны - синантропные, вторичные, на месте крупнотравных и топяных лесов и на месте торфяников. Разнообразие их велико.
Из крупнозлаковых низинных лугов наиболее распространены щучковые луга. Они приурочены к умеренно влажным, наиболее дренированным из низинных местоположений: к основаниям склонов, к полевым логам, к обсыхающим торфяникам. Их надо отличать от некоторых суходольных лугов, иногда изобилующих щучкой под влиянием выпаса, и от щучников на молодых вырубках, где щучники бывают скоропреходящей стадией формирования других типов лугов. Для низинных щучников характерно мощное развитие щучки. Она образует верхний полог метелок и определяет аспект луга.
Среднее положение в экологическом ряду щучников занимают мелкозлаковые щучники, с отчетливым вторым пологом метелок душистого колоска, обыкновенной полевицы, красной овсяницы и других низовых злаков. Весной эти луга желтые от цветущих лютиков, летом - серые от пелены метелок шучки. Обычна примесь растений суходольных лугов, к которым щучники экологически еще близки и с которыми обычно соседствуют. Замоховелость очень слабая или мхов нет. К более сухим почвам приурочено ассоциирование щучки с красной овсяницей и с обыкновенной полевицей. На местах, где наблюдается застаивание воды и уменьшение аэрации, встречается ассоциация щучки с собачьей полевицей. Все эти ассоциации представлены многочисленными субассоциациями и вариантами.
Другая группа ассоциаций щучников - крупнозлаковые щучники, с обильной примесью к щучке луговой овсяницы или лисохвоста, тимофеевки и др. Они встречаются в полевых логах и при основании распаханных склонов, куда делювиальные воды приносят с полей удобрение. Принадлежат к наиболее ценным материковым лугам лесной области.
Менее распространены другие крупнозлаковые низинные луга.
Из мелкозлаковых низинных лугов характерны торфянистые (и переходные к ним) собачьеполевицевые ассоциации.
Формации крупноосочников на низинных болотистых и в разной мере торфянистых лугах избыточного увлажнения представлены ассоциациями корневищных осок и дернистых. В корневищно-осоковых ассоциациях низинных лугов бывает примесь болотного разнотравья и хвоща. Прогрессирующая по мере накопления торфа физиологическая бедность субстрата приводит к развитию мохового ковра и к смене корневищных осочников формацией осоковых моховиков. Дернистые осочники, как правило, резко кочковаты и от этого их травостой бывает мозаично-сложным.
Дернистоосочники тесно связаны с щучниками, корневищными осочниками, реже с мелкозлачниками и мелкоосочниками.
Интересна формация влажноразнотравных лугов на склонах, умеренно увлажняемых подтоком грунтовых вод.
Эколого-топографические ряды низинных лугов легко наблюдать в луговых понижениях, дно которых находится в условиях избыточного увлажнения. Крупноосоковые болотистые луга занимают наиболее мокрые места: корневищные - в местах постоянно избыточного увлажнения, кочкарники - в местах более переменного увлажнения. По повышенной или более сухой периферии располагаются щучники. Заторфовывание, уплотнение и вымокание сопровождаются развитием низинных собачьеполевичников и мелкоосочников.
К собственно материковым низинным лугам примыкают низинные луга на древних террасах. Отличия их обусловлены особыми почвенно-грунтовыми условиями террас.
Низинные луга тесно связаны с моховыми болотами и болотистыми лесами. Прогрессирующее заболачивание и замоховение их - основное направление их смен.
В зависимости от степени увлажнения и от его качественной характеристики различен и состав моховой выстилки на низинных лугах
Наиболее распространенные на низинных лугах мхи.
Итак, низинные луга таежного происхождения в Якутии представлены болотистыми и сырыми лугами. Замоховелость им менее свойственна, чем низинным лугам восточноевропейской тайги. Характерна засоленность, вплоть до образования солончаковых низинных лугов, несвойственных западной тайге. Этими признаками якутские таежные низинные луга сближаются с низинными лугами в западносибирской лесостепи и среди восточноевропейских и азиатских степей и пустынь.
На Дальнем Востоке низинные луга в водораздельных ландшафтах редки; преобладают долинные луга.
Болотистые осоковые луга на полянах - сенокосных расчистках среди березняков и ольшатников на пологих шлейфах в Приморской и Уссурийской областях имеют травостой плотный, высокий (до 70 80 см) и довольно сложный.
Низинные луга других областей (тундровые, степные, пустынные)
Низинные луга в тундрах приурочены, главным образом, к низменным прибрежьям озер, где лишенные более или менее сплошного мохового покрова осоковые «тундры» суть не что иное как низинные луга.
В лесостепной и степных областях низинные луга имеют свои особенности (сравнительно с лесными). Щучковые луга имеют в лесостепной зоне южную границу распространения. С водораздельных массивов они смещаются здесь на делювиальные шлейфы и в долины рек. Бросается в глаза большее плодородие низинных лугов, в связи с черноземным окружением, и поэтому не только лучший рост травы, но и большее распространение крупнозлаковых низинных лугов и крупноосочников. На низинных материковых местообитаниях распространяются растения, требовательные к плодородию почвы (например, белая полевица, лисохвост), на севере обычно приуроченные к поймам рек. Появляются солончаковатые луга (карбонатные). Труднее становится различать низинные луга от болотистых пойменных. Чем дальше к югу и юго-востоку, тем теснее связь низинных лугов с солончаками и эутрофными торфяниками, тогда как на севере они явно связаны с мезо- и олиготрофными болотами. Уже в лесостепи (особенно в Западной Сибири) низинные луга являются лугами первичными (коренными) в отличие от синантропных лесных. Возрастает переменность водного режима.
В западносибирской лесостепи обширные площади низинных лугов представляют «займища». Это - плоские, широкие, пониженные пространства в центральных частях междуречий. Луга чередуются здесь с солончаками и с болотами. Кроме прибрежноводных зарослей тростника, трезубки, камышей, рогоза, низинные луга представлены монотонными зарослями лисохвоста, или лугового ячменя, или бескильницы и их комбинациями. Здесь же кочковатые луга.
Восточноевропейская лесостепь засолена менее западносибирской, и поэтому луга с солончаковыми растениями более или менее обычными становятся лишь в южной лесостепи. Расчлененность ее рельефа исключает крупные массивы низинных лугов.
Зато в равнинах южных степей и пустынь низинные луга - в «подах», в «чалах» и «сазах», в «лиманах» и «разливах» представлены разнообразно и местами не менее обширны, чем западносибирские «займища».
В юго-восточных лиманах и разливах большие площади занимают пырейные луга (отличие от пырейно-лисохвостных лугов в западных подах). Они увлажняются больше, чем расположенные немного выше житняковые. Увлажнение их производится и грунтовыми водами, так как в конце лета влажная и мокрая почва и даже грунтовая вода бывают на глубине около 1 м. В климате полупустыни восходящий ток значителен и ведет к засолению почвы. Лучшие пырейные луга имеют травостой почти без примесей, до 1,5 м высотой, и дают сена до 40-45 ц с га в урожайные годы, после хорошего увлажнения.
Между пырейными и житняковыми лугами обычны солончаковатые луга с преобладанием то бескильницы, то ажрека, то с солончаковатым ситником. Засоленность восточных лиманов, особенно южных из них. значительно больше, чем южностепных, и галофитизация лугов в них также. Обычно луга находятся в комплексе с солонцами и солончаками.
Луговидная и болотная растительность в мелких понижениях (чалах) среди полупустынь Азербайджана - характерная черта последних. Камышевые, тростниковые заросли сменяются в них, на засоленных почвах, лугами из бескильницы и ажрека. Иногда в чалах встречаются и такие северные мезофиты, как лисохвост, луговая овсяница, в ассоциациях с тростником и камышами - с одной стороны, а с другой - с такими пустынниками, как верблюжья трава, солодка и т. п. Контрастность экологических типов, сожительствующих в группировках болотистых лугов полупустыни, замечательна. Причина - резкая переменность увлажнения.
К низинным лугам следует отнести чиевые заросли в Казахстане и в ряде районов Средней Азии, относящихся к области полупустыни. Они приурочены к приречным террасам, прибрежьям озер и т. п., где имеются сравнительно близкие к поверхности грунтовые воды. Крупные «кусты» чия (чий - плотнокустовый злак) достигают 1,5 м высоты и образуют своеобразные заросли, в которых между дер новинами чия остается много места для других растений. Таковыми являются мелкие осоки, солодка, солончаковая овсяница, ажрек, пальчатник и др., в разных комбинациях в зависимости от степени увлажнения и засоленности почвы. Чиевые луга связаны с пустынными солонцами и встречаются часто в комплексе с ними.