Огромное разнообразие лугов вызывает потребность в их систематизации. С этой целью необходимо
1) установить классификационные единицы (подразделения) разного порядка или объема, т. е. более общие (по содержанию) и более частные, входящие в содержание общих;
2) оформить отношения между ними, найдя для каждой из них соответствующее место в единой классификационной схеме.
Последняя должна отражать не только различия и сходства между категориями лугов по их формальным признакам (видовой состав, строение, местоположение и пр.), но также их связи по происхождению и их сукцессии, т. е. должна представить все разнообразие лугов в их генезисе и динамике.
Это задача очень трудная. Ее пытаются разрешить двумя способами систематизации лугового разнообразия.
Первый способ установления систематических подразделений лугов основывается на различиях в их местонахождении. Классификационные подразделения лугов при этом способе есть не что иное как подразделения их типов местоположений. Например, такие классификационные единицы, как луга материковые, поемные, суходольные, низинные, приморские, высокогорные и т. п., установлены по признакам местоположения. Этот способ классификации является фито-топологическим, т. е. основанным на различении условий местопроизрастания растительности, а не на различении самой растительности. Называют его еще ландшафтным, географическим, экотопическим.
Второй способ установления систематических подразделений лугов основывается на различиях в самой растительности. Классификационные подразделения при этом способе являются подразделениями лугов по их растительности. Получаются такие классификационные единицы, как, например, луга злаковые, мелкозлаковые, осоковые, злаково-разнотравные, высокотравные, лисохвостные, пырейные и т. п. Этот способ классификации является фитоценологическим (геоботаническим).
Классификационные системы лугов - фитотопологическая и фитоценологическая - совместимы. Например, среди материковых лугов (фитотопологическая классификационная единица) ничто не мешает различать луга мелкозлаковые, злаково-бобовые, пырейные и т. п., фитоценологические классификационные единицы, и наоборот, среди злаковых лугов различать луга суходольные, низинные, приморские и т. п. Однако, пырейными могут быть и пойменные, и материковые луга, что и доказывает отсутствие совпадения обеих классификационных систем.
Для ботаника луг есть прежде всего растительность, хотя, понятно, находящаяся в связи с условиями местопроизрастания. Поэтому, методологически правильная ботаническая классификация ботанических объектов (лугов) должна основываться не на различиях в условиях местоположения их, а на различиях в свойствах и качествах самой луговой растительности. И только в силу того, что луговая растительность сама характеризует и в значительной мере сама создает особенности своего местообитания (свою среду), возможно совмещение и ботанической и фитотопологической классификаций. Другими словами, при классификации лугов исходить следует из различий в растительности и устанавливать сперва ботаническую специфичность классификационных единиц, вскрывая затем и их фитотопологические связи.
На деле, однако, чаще поступали и поступают наоборот: устанавливают фитотопологические единицы и в них уже затем вкладывают ботаническое содержание. Этот путь, методологически неправильный, проще. Чтобы различать луга по местоположению, не надо быть ботаником. Пойменные луга от материковых, приморские oт высокогорных различит и не ботаник. Различия в топографическом положении, в почвенно-грунтовых условиях и т. д. легче уловимы, чем различия в растительности. Поэтому более разработана пока фитотопологическая классификация лугов.
Для ботанической (фитоценологической) классификации необходимо разностороннее изучение луговых ассоциаций, в том числе экологическое и географическое, в сложных взаимоотношениях с средой. Надо, затем, найти основания для объединения ассоциаций в более крупные систематические единицы, также имеющие экологическое значение. При слабой, поверхностной изученности луговой растительности задача эта не может быть разрешена. Между тем потребность в систематизации лугов имеется уже давно и она направила луговедов на более легкий путь фитотопологической классификации.
Фитотопологические классификации
Рассмотрим некоторые из фитотопологических классификационных схем.
Как пример одной из самых первых (если не первую) можно указать классификацию агронома Маркграфа, давшего в 1872 г. обзор типов лугов бывш. Сычевского уезда Смоленской губ. Маркграф различал луга: 1) на дне долин (мокрые), 2) средние или влажные, 3) луга возвышенные, 4) на запущенных или залуженных пашнях, 5) на лесных вырубках, 6) на лесных прогалинах или полянах. При характеристике этих типов приводятся данные урожайности, впервые применен ботанический анализ массы по видовому составу, описана смена растительности на залежах и на лесных вырубках.
Первую классификацию пойменных лугов дал преподаватель сельскохозяйственного училища Колесов (1899). В пойме р. Лопани около Харькова он различал 10 высотных ступеней, с разницей между соседними ступенями в 4 вершка. Все ступени объединялись в 3 группы: низины, постоянная пойма, горбы. Здесь можно видеть, следовательно, зародыш различных классификационных единиц: ступеней (единиц узкого объема) и групп (единиц более широкого объема).
Дмитриев в 1904-1905 гг. так классифицировал луга по Сев. Двине и верхней Волге: 1) суходолы, незаливаемые рекой, 2) бугры или горбы, заливаемые редко, 3) заливные луга высокого уровня, 4) заливные луга среднего уровня, 5) заливные луга низкого уровня, б) луговые болота, 7) береговые склоны. Сравнительно с классификацией Колесова здесь топологические единицы менее формальны, несколько более полно характеризованы с экологической стороны (величина поемности, степень увлажнения).
Классификации Маркграфа, Колесова, Дмитриева и др., им современные, характеризуют первый период луговедения.
Дальнейшее развитие фитотопологическая классификация пойменных лугов (точнее - пойменных местообитаний) получила в работах Вильямса (1919), Шенникова (1913, 1919, 1930, 1937), Бронзова (1927), Еленевского (1936), Виноградова (1940) и нек. др.
Вильямс в поймах крупных рек выделил 5 областей поймы: область притеррасную (или притеррасную пойму), область собственно поймы (или центральную пойму), область прирусловой поймы (или прирусловую пойму), область наибольшего скопления песков поймы и область притеррасных вздутых или бугристых песков. В центральной пойме различаются притеррасная и прирусловая части. Кроме того, центральная пойма может быть зернистой (с структурными почвами) или глинистой, и слоистой, песчаной, с бесструктурными почвами. Этим, собственно, классификационная часть теории поймы Вильямса ограничивается. Каждая область рассматривается, далее, очень подробно со стороны экологических лугорастительных условий.
Шенников делит пойменные луга на 1) луга приречной зоны, 2) луга средней зоны, 3) луга приматериковой зоны, с подразделением их далее на луга высоких, средних и низких уровней; при этом выясняется экологическое содержание этих классификационных единиц и специфичность строения травостоев.
Еленевский разработал классификацию пойм как ландшафтов, установив 2 класса поим (неразвитые и развитые поймы) и выделив в них группы типов, типы и географические варианты типов пойм. В пределах типа различаются тополого-экологические зоны, ступени и другие микроландшафтные участки. Таким образом, Еленевский также дает классификационные единицы разного объема и прямо называет их ландшафтными единицами.
Во всех этих и подобных им классификациях пойменных лугов суть дела в подразделении пойменных территорий на фитотопологические типы, группы типов и т. д., и различия между классификациями различных авторов сводятся к различной полноте экологической характеристики выделяемых «единиц» поймы.
Классификационные схемы непойменных лугов, а также классификации, претендующие на охват всего разнообразия лугов, построены по тому же фитотопологическому принципу.
Сукачев (1928) «основные типы незаливных лугов» Северо-Западной области классифицировал следующим образом:
I. Области выноса питательных веществ. Большей частью верхние и выпуклые части рельефа.
А. Почвы значительно обедненные.
1. Слабое увлажнение или так называемая физиологическая сухость. Nardeta (господство белоуса - Nardus stricta).
2. Недостаточное увлажнение. Succiseta (господство сивца - Succisa pratensis).
3. Достаточное увлажнение (переменное). Parvocariceta (господство мелких осок).
В. Почвы еще достаточно богатые.
1. Слабое увлажнение. Сухое разнотравье (часто господство овсяницы овечьей - Festuca ovina).
2. Достаточное увлажнение. Влажное разнотравье.
3. Сильное увлажнение. Сырое разнотравье (часто господство щучки - Deschampsia caespitosa).
II. Области приноса питательных веществ. Большей частью нижние части склонов и пониженные места рельефа.
1. Недостаточное увлажнение. Сухой листвяг (преобладание широколиственных разнотравных растений).
2. Достаточное увлажнение. Злаковый листвяг (к широколиственному разнотравью - значительная примесь злаков).
3. Сильное увлажнение.
а) Проточная вода. Кочковатый листвяг. При переходе уже к болотам появление осоково-пушицевых (из Eriephorum vaginatum) и хвощевых (Equisetum limosum) зарослей.
в) Застаивающаяся вода. Заболачивающийся гипновый луг: при большой заболоченности могут быть осочники из высоких осок.
Как видно из схемы, луга делятся по положению в рельефе, по богатству почв и по их влажности.
Цинзерлинг (1932) в той же области различает: 1) луга бедных почв, 2) луга средних по богатству почв, 3) луга богатых почв, с подразделением всех по степени влажности почвы.
В классификационной схеме Дмитриева (1934) находим попытку дать общую классификационную схему луговых и пастбищных местообитаний в лесолуговой и степной зонах. Основные подразделения - классы. В лесной зоне их два - материковые луга и поемные. В степной зоне - три: 1) степные луга междолинных пространств, 2) луга степных лиманов, разливов и озер, 3) степные поймы. Классы делятся на группы, подгруппы и типы. В классе материковых лугов две группы: суходольные и низинные луга. Среди суходольных лугов три типа: абсолютные суходолы, нормальные суходолы, временно-избыточно увлажняемые суходолы. Фитотопологический метод построения классификационной схемы ясен. В целом, схема Дмитриева имеет много недостатков. Например, приозерные луга в ней оказываются только в степной зоне, луговые болота - только в лесной; аллювиальные травяные болота почему-то оказались среди материковых лугов, а в степных поймах, в отличие от лесных, нет низких прирусловых лугов, и т. п.
Позднейшее и наиболее полное выражение фитотопологическая классификация нашла в схеме, разработанной Раменским и его сотрудниками в Институте кормов. В ней природные кормовые угодья делятся на материковые и поемные. Среди материковых различаются: 1) равнинные, пологосклоновые и западинные, 2) склоновые, 3) горные, 4) высокогорные. Среди поемных: 1) краткопоемные, 2) средне- и долго поемные, 3) особо долгопоемные. Как эти категории подразделяются далее, видно из следующих примеров: равнинные делятся на 1) суглинистые, 2) песчанистые, 3) галечно-щебенчатые, а суглинистые на 1) холодные, 2) олиготрофные, 3) мезотрофные, 4) эутрофные, 5) солонцеватые, 6) солончаковатые; песчанистые - на песчаные и супесчаные, и т. д. Так установлено 50 категорий. Каждая из них далее разделяется на 22 подразделения по типу увлажнения: пустынному, пустынно-степному, сухо-степному, средне-степному, сухо-луговому, влажно-луговому и т. д. с их подразделениями на увлажнение обеспеченное, переменное, резко-переменное. Получается 1100 типов местоположений. Как видно, вся схема географотопографическая или топологическая. Как таковая, она может быть составлена и не ботаником и применена не только к лугам.
Фитотопологический подход к классификации лугов имеется и у заграничных ботаников. В классической работе Штеблера и Шретера о швейцарских лугах последние разделены на сухие луга, влажные луга и луга с богатой почвой (обычно удобряемые, иногда орошаемые). В последние годы, однако, среди западноевропейских ботаников более распространены фитоценологические классификации.
Фитоценологические классификации
От фитоценологической классификации следует отличать распространенный прием расположения установленных ассоциаций или формаций в «генетические», сукцессионные и экологические «ряды». В качестве примера таких рядов может служить первая попытка изобразить сукцессионные отношения между некоторыми материковыми лугами.
Подобные схемы часто называют «классификациями». Это неправильно, так как классификация подразумевает установление классификационных единиц разного объема, соподчиненных друг другу. Здесь же этого нет, а есть только установленные фитоценологические единицы и указаны их происхождение из лесных и других форм растительности, а также их смены. Для того, чтобы такие «ряды» получили значение классификации, надо установить таксономическое значение приведенных в них единиц растительности и систематизировать, соподчинить их.
Схемы эдафо-фитоценотических рядов (по Сукачеву) также иногда неправильно называют классификационными схемами, так как они «систематических» (таксономических) отношений не выражают.
Из русских исследователей Короткий (1912) впервые подошел к фитоценологической классификации лугов. Рассмотрев объем понятия, т. е. таксономическое значение луга в формулировке Варминга, Друде, Штеблера и Шретера и др., Короткий установил луговидный тип растительности (из многолетних травянистых растений) и отнес к нему луга, как особую группу «классов сообществ» (по Вармингу), объединяющих мезо- и гидромезофитные сообщества. Такими «классами сообществ» являются: 1) вторичные среднеевропейские луга, 2) луговые болота, 3) первичные арктические и высокогорные луга. «Классы» разделяются на формации (так называли раньше ассоциации). Таким образом здесь классификация произведена по признакам самой растительности: экологическим, генетическим и морфологическим.
После Короткого у нас долго не было новых попыток классификации луговой растительности. С тех пор установлены многочисленные луговые ассоциации. Очень употребительны такие фитоценологические классификационные единицы, как луга крупнозлаковые, мелкозлаковые, злаково-бобовые и т. д., но систематизации их нет и нет общепринятых правил объединения луговых ассоциаций в более крупные таксономические единицы.
Фитоценологическая классификационная схема, разработанная Шенниковым (1935), построена на сравнении лугов по различным ботаническим и экологическим признакам с учетом различий в происхождении и сукцессионных отношений.
Для выяснения признаков, по которым возможно классифицировать луга, Шенников исходит из формулированного им понятия о луге: к луговым ассоциациям относятся ассоциации травянистых многолетних мезофитов.
Отнесение лугов к ассоциациям позволяет классифицировать их по степени ассоциированности и по типам взаимоотношений между растениями. Такая классификация, основанная на самых существенных свойствах фитоценозов, была бы наиболее совершенной. Но именно степени ассоциированности и типы взаимоотношений между луговыми растениями почти не исследовались и известны лишь в самых общих чертах.
Поэтому попытка Савенковой (1917) дать основанную на них классификацию лугов свелась лишь к установлению трех групп ассоциаций: 1) «травянистые ассоциации с несложными взаимоотношениями» (монодоминантные ассоциации простого сложения), 2) «ассоциации более сложные» из нескольких экологически-близких содоминантов, 3) «наиболее сложные травянистые ассоциации» сложного строения из многих видов различной экологии.
Однако, по этому пути можно пойти и дальше, если принять во внимание, что и Савенкова о степени сложности взаимоотношений заключала по признакам строения ценоза. Действительно, строение ценоза есть оформление так или иначе сложившихся или складывающихся взаимоотношений одних растений с другими и между растениями и средой (Шенников, 1937). Таким образом, косвенным путем, выясняя типы строения луговых ассоциаций, характеризуют и типы взаимоотношений. Отсюда возможность различения и объединения одно- и многоярусных ассоциаций диффузного или более или менее группового сложения, одинакового синузийного сложения и т. д.
Отнесение лугов к травянистым ассоциациям позволяет использовать и другие, кроме травянистости, морфологические признаки луговых растений. Морфологические типы луговых растений разнообразны, связаны с их экологией и экологическими условиями местообитания и поэтому дают не формальные только, а существенные основания для объединения ассоциаций по эколого-морфологическим типам доминантов. Примеры такого объединения: ассоциации верховых злаков и ассоциации низовых злаков, крупно- и мелкоосоковые ассоциации, ассоциации длиннокорневищных и ассоциации плотнокустовых злаков, высокотравье и т. п.
Елепевский (1936) морфологические типы называет физиономическими группами и, основываясь на них, выделяет наиболее крупные разделы пойменно-луговой растительности: 1) длиннокорневищно-крупнозлаковая, 2) рыхлодерновинно-крупнозлаковая, 3) короткокорневищно-крупнозлаковая, 4) мощнодерновинно-крупнозлаковая, 5) короткокорневищно-мелкозлаковая, 6) мелкодерновинно-мелкозлаковая, 7) мелкоосочники, 8) крупноосочники, осоковые кочкарники, 10) крупнобобовые, 11) мелкобобовые, 12) зонтичные крупнотравники, 13) крупнотравники, 14) мелкотравники, 15) игольчатотравники, 16) хвощатники. Сухие, влажные, сырые, солончаковатые и т. п. разности их Еленевский называет эколого-физиономическими группами. Формации, входящие в экoлoгo-физиoнoмичекие группы, Еленевский называет группами ассоциаций.
Часто возражают против подобных объединений, как формальных. Что общего, говорят, между ассоциациями, например, Carex Goodenoughii, Carex pachystylis и Carex subspathacea, которые все относятся к мелкоосоковым длиннокорневищным. Не ясно ли, что такое объединение их совершенно формально и как таковое бесполезно? Но, во-первых, именно полезно учитывать, что эти ассоциации менее производительны, чем крупноосоковые, что они образуют одинаково корневищный тип задернения почвы, с которым надо считаться при обработке почвы, что они одинаково указывают на наличие факторов, ограничивающих развитие более крупнотравных ассоциаций (хотя эти факторы и различны на местах обитания каждой из названных ассоциаций). Во-вторых, объединение их в одну классификационную единицу (очень широкого объема) не исключает дальнейшее подразделение последней на единицы более узкого объема, по другим признакам. Тогда и названные ассоциации разместятся в разные группы.
Относя луга к ассоциациям травянистых многолетников (т. е. по биологии лугообразователей), можем разделять и объединять луговые ассоциации по степени многолетия слагающих их видов и по другим биологическим их особенностям, учитывая биологические типы луговых растений, и, наконец, по различиям в видовом составе, так как каждый вид биологически специфичен. Именно биологическими являются обычные в луговодстве подразделения посевных лугов на краткосрочные и долгосрочные луга, со всеми градациями от 2-3-летних клеверных посевов до многолетних лугов. Биологическими же являются подразделения лугов на лисохвостные, пырейные, осоковые и т. п.
Отнесение лугов к ассоциациям мезофитов позволяет использовать для классификации экологическое разнообразие лугообразователей.
Мы знаем, что мезофильность растения подразумевает отношение его не только к воде, но и к солевому питанию, к аэрации почвы, к теплу. Сама мезофильность луговых растений различна с уклонами в сторону ксеро-, термо-, гидро- и галофильности. Среди мезофитов в луговом ценозе может быть примесь ксерофитов, галофитов и т. д. Все это дает возможность классифицировать луга по экологическому составу. Так как существует связь между экологией растений и их распределением, то в классификации лугов, основанной на различиях в экологии, неизбежно отражается их распределение (географические и топографические ряды суть ряды экологические и ценобиотические).
Кроме различий ценобиотических, морфологических, биологических и экологических, выводимых из самого понятия о луге, необходимо использовать еще различия, свойственные всяким фитоценозам: различия в происхождении и в сукцессионных сменах. Используя их, классификационную систему превращают из неподвижной системы обособленных систематических единиц в систему динамическую, в которой видно происхождение тех или иных лугов, их связи и смены.
Главные классификационные единицы, принятые Шенниковым: ассоциации, группы ассоциаций, классы ассоциаций, формации, группы формаций, классы формаций, типы растительности, группы типов.
Растительность земного шара разделяется на группы типов. Одной из них является группа типов травянистой растительности (Herbosa). Следующие типы растительности составляют эту группу:
1. Травянистые степи; состоят из травянистых многолетних эуксерофитов.
2. Травянистые пустоши; состоят из травянистых многолетних психрофитов.
3. Луга или луговой тип растительности; состоят из травянистых многолетних мезофитов.
4. Травянистая водная растительность; состоит из погруженных в воду или плавающих в воде высших растений.
5. Травянистая оксилофильная растительность.
6. Травянистая растительность из однолетних растений или эфемеретум.
Следовательно, луга, как систематическое понятие, есть один из типов травянистой растительности. Выделение этого типа, как видно из перечня типов, основано на особенностях биологических (многолетие) и экологических (мезофильность) луговых растений.
Луга или луговой тип растительности разделяются на классы формаций по экологическому составу мезофитов.
Классы формаций следующие:
1. Настоящие или эумезофитные луга.
2. Остепненные или эуксеромезофитные луга.
3. Пустошные луга.
4. Гидромезофитные или болотистые луга.
5. Оксиломезофитные или торфянистые луга.
В каждом классе формаций два варианта: гликофитный (без галофитов) и галофитный (с галофитами).
Настоящие луга объединяют луговые ассоциации с преобладанием эумезофитов; примесь других экологических типов не исключается и означает варианты в сторону других классов формаций.
На остепненных лугах к эумезофитам примешаны эуксеромезофиты, мезоксерофиты и эуксерофиты, т. е. эутрофные растения тепло-сухой экологии. При увеличении обилия эуксерофитов до доминирования, луг сменяется степью. К остепненным лугам относятся луговые или разнотравные «степи», пойменные луга с примесью Festuca sulcata, с Bromus erectus и с другими растениями луговостепного ареала. В лесной зоне они встречаются в южной ее части, на особо сухих, теплых и плодородных почвах, редея и исчезая к северу. Некоторые южные горные и высокогорные луга тоже остепнены.
Пустошные луга имеют в мезофитном травостое примесь психрофитов, психромезофитов и мезопсихрофитов, т. е. растений олиготрофных, холодно-сухой экологии. Таковы луга с примесью белоуса, овечьей овсяницы, луга сильно замоховелые (многие суходольные луга лесной зоны) или с примесью лишайников, вереска, голубики, сиббальдии, розеточных и подушечных аркто-альпийцев и пр. При увеличении их обилия до преобладания над мезофитами, пустошные луга сменяются пустошами (травянистыми, кустарничковыми, моховыми, лишайниковыми). Пустошные луга приурочены к лесной и тундровой зонам и к верхним холодным поясам гор.
Болотистые луга объединяют ассоциации луговых мезогидрофитов и гидромезофитов (с примесью мезофитов и гидрофитов). Сюда относятся многие осоковые, тростниковые и прочие ассоциации луговых аэробных гелофитов, произрастающих на почвах, пересыщенных и даже покрытых водой, достаточно богатой кислородом (проточные, сменные воды, воды открытых водоемов и пр.). Хотя при увеличенном или даже постоянно-избыточном увлажнении проточными водами аэробность обычно уменьшается, но все же далеко не в такой степени, как в торфянистых почвах торфянистых лугов. С возрастанием гидрофилизации, луга сменяются водной растительностью.
Торфянистые луга - ассоциации анаэробных мезоксилофитов и оксиломезофитов с примесью мезофитов и оксилофитов. Сюда относятся многие осоковые, злаковые и разнотравные ассоциации на торфянистых почвах, увлажняемые застойными водами, бедными кислородом. Часто бывает примесь мхов. Увеличение эдификаторного значения мхов означает переход в моховой тип растительности.
Болотистые и торфянистые луга - эдафически обусловленные классы формаций. Они встречаются во всех широтных и высотных ботанико-географических зонах, в каждой из них имея свои особенности, обусловленные климатом.
Настоящие луга приурочены к средним условиям умеренно и бесперебойно увлажняемой почвы, достаточно теплой, достаточно богатой элементами минерального питания в легко усвояемой форме, без заболачивания, без засоления. Эти условия могут быть обеспечены и географическим положением и топографическим.
Разумеется, между названными классами формаций имеются промежуточные и границы между ними условны. Многие ассоциации занимают место между основными рядами.
Классы формаций дальше разделяются на группы формаций. В одну группу формаций объединяются ассоциации, доминанты которых относятся к сходным эколого-морфологическим типам. Различаем группы формаций луговой растительности: луга крупнозлаковые, мелкозлаковые, крупноразнотравные, мелкоразнотравные, крупноосочники, мелкоосочники, крупнозлаково-крупноосоковые, мохово-мелкотравные и т. д.
Условность этих понятий и, следовательно, разногласия, могущие возникнуть у различных авторов, подобны разногласиям флористов, расходящихся нередко в понимании содержания и объема рода как таксономической единицы. Общепонятность, выразительность и содержательность перечисленных и им подобных названий сделали их широко распространенными у геоботаников и луговодов.
Так как группы формаций подчинены установленным выше классам формаций, имеющим определенное экологическое значение, то они и сами объединяют ассоциации не только по морфологическим признакам. Например, группа формаций крупнозлаковых лугов среди настоящих лугов экологически отличается от крупнозлаковых болотистых и крупнозлаковых торфянистых так же, как отличаются и эти классы формаций.
Группы формаций разделяются на формации по доминантам (эдификаторам) ассоциаций. Флористический признак (принадлежность доминанта к определенному виду) является здесь и фитоценобиотическим (эдификаторное значение вида) и экологическим (экологическая индивидуальность вида). Примеры формаций из разных групп формаций и из разных классов формаций: лисохвостные луга, красноовсяничники, щучники, мелкоразнотравники, пырейно-крупноразнотравные и т. п.
Формации состоят из групп ассоциаций, различаемых особенностями строения. Например, среди лисохвостников различаем экологически и ценобиотически обусловленные: простые лисохвостники, крупнозлаковые лисохвостники с заметной примесью в ярусе лисохвоста других крупных злаков, мелкозлаковые лисохвостники с преобладанием в верхнем пологе лисохвоста и с вторым пологом из низовых злаков, крупноосоковые лисохвостники, разнотравные и т. д.
Группы ассоциаций состоят из ассоциаций, различаемых по особенностям их флористического состава и строения. Например, в группе ассоциаций настоящих мелкоразнотравных красноовсяничников различаем погремковый красноовсяничник, нивянковый красноовсяничник, купальницевый и т. д.
Ассоциации, как и все остальные таксономические единицы, могут иметь свои варианты климатические, эдафические, антропогенные, ареогенные и т. д.
Следует помнить, что классы и группы формаций и формации не представляют замкнутые в себе объединения. Они связаны друг с другом промежуточными звеньями (переходными) и многие ассоциации в той или иной формации, например, болотистых лугов, тесно граничат с близкими формациями торфянистых лугов.
По происхождению различаются:
1. Природные луга.
2. Синантропные луга.
Природные луга своим происхождением обязаны не человеку, а природным факторам, это автохтонные образования. К ним относятся многие высокогорные луга, луга тундровой зоны, некоторые пойменные луга, некоторые луга степной зоны.
Синантропные луга происхождением своим обязаны деятельности человека. Таковы луга, возникшие на месте уничтоженного человеком леса, на месте осушенных моховых болот, на распаханной или орошенной степи и т. д.
От синаптропных лугов следует отличать антропогенные варианты лугов, т. е. луга, видоизмененные деятельностью человека (сенокошением, выпасом скота, орошением, удобрением и т. д.). Природные и синантропные луга представлены обычно в виде антропогенных вариантов их, так как луга, до сих пор остающиеся вне влияния человека, встречаются редко.
Природные луга разделяются на первичные и вторичные.
Первичные природные луга возникли на новых субстратах, где до появления луга не было растительности. Таковы луга, сформировавшиеся на речных, озерных или морских отмелях, на оползневых обнажениях.
Вторичные природные луга возникли в процессе сукцессии на месте других типов растительности. Описываемая Вильямсом смена леса лугом приводит к образованию вторичных природных лугов. Мыслима смена горно-тундровой растительности лугами в результате отступания снегового и ледникового покровов. К вторичным природным лугам относятся упоминавшиеся ранее луга, возникающие в процессе эндодинамической смены пойменных ивняков.
В зависимости от факторов, способствующих возникновению или поддерживающих существование природных лугов, можно различать климатогенные, эдафогенные и биогенные природные луга.
Синантропные луга также есть первичные и вторичные.
Первичные синантропные луга возникают на новых субстратах, которые, однако, в данных условиях могли бы покрыться другой растительностью, не луговой, если бы не вмешательство человека, устраняющее ее зачатки. Многие наши пойменные луга развились и существуют там, где без сенокошения и выпаса скота непременно выросли бы ивняки и лес.
Вторичные синантропные луга возникли и возникают на месте других типов растительности под влиянием человека. Таковы многие наши луга, возникшие после вырубки или выжигания леса, после осушки моховых болот, на залежах, на орошенной степи и пр.
Синантропные луга (первичные и вторичные) разделяются еще на полукультурные и искусственные (или посевные).
Полукультурные луга формируются путем естественного олуговения мест, освобожденных человеком от другой растительности, или на новых субстратах, из растений, семена которых доставляются сюда ветром, водой, животными, непроизвольно человеком и пр.
Искусственные или посевные луга формируются на таких же местах, но из растений, семена которых высеваются здесь человеком с целью получить луг определенного видового состава.
Желая представить луговые ассоциации (как и всякие другие) в классификационной системе, отражающей смены ассоциаций, необходимо учитывать то обстоятельство, что ассоциации представляют ту или иную стадию сингенеза, экогенеза и филогенеза.
Введение в классификационную систему подразделений лугов по их происхождению и стадий их развития приводит к необходимости принять, кроме установленных выше таксономических единиц и в их рамках, еще дополнительные подразделения: подгруппы формаций, субформации, подклассы ассоциаций, субассоциации, варианты.
Связь всех подразделений может быть представлена в единой классификационной схеме, которая характеризует самый способ классификации лугов.
Каждое из подразделений легко связывается с подразделениями типов местообитаний. Например, настоящие луга могут быть материковые суходольные, материковые низинные, высокогорные, пойменные и т. д. Крупнозлаковые настоящие луга бывают и материковые и пойменные. В поймах они занимают главным образом средневлажные низкие и средне-высокие участки с режимом приречного я среднезонального типов. В этих же поймах болотистые и торфянистые крупно злаковые ассоциации связаны с избыточно влажными участками, первые - в приречных и среднезональных условиях, вторые - в приматериковых. Синантропные полукультурные лисохвостники в лесной области приурочены почти исключительно к средне низким участкам поймы с среднезональным режимом, тогда как аналогичные костровые луга - к приречной пойме, красноовсяничники - к высоким пойменным гривам; белоусовые пустошные луга встречаются в поймах лишь на самых бедных и холодных безаллювиальных участках и в изобилии - на бедных почвах вне поймы.
Ошибки в этих заключениях могут быть от недостатка сведений о местообитаниях тех или иных ассоциаций или других систематических единиц, а отнюдь не из-за принципиальной невозможности правильных заключений.
Разработка классификации на изложенных выше принципах будет способствовать изучению экологии луговых растений, развитию учения о типах растений и о строении фитоценозов.
С другой стороны, надо помнить, что рациональная систематизация любых явлений требует глубокого изучения их. Поэтому, по мере углубления наших сведений из области экологии луговых растений и ценобиотических отношений между ними будет совершенствоваться и систематика лугов.