Широкий ареал распространения медоносных пчел связан с тем, что в процессе эволюции общественного образа жизни они приспособились коллективными усилиями регулировать микроклимат своего гнезда. Благодаря этому, пчелиная семья в состоянии жить в условиях, где диапазон годовых колебаний температур достигает 90-95°С. Пчелиная семья выдерживает 40-45°С жары и выживает, когда температура в период зимовки опускается до -50°С.

Механизм терморегуляции пчелиной семьей представляет цепь сложных поведенческих актов, выполняемых рабочими особями с помощью различных средств в зависимости от температуры среды по отношению к оптимальной.

Реакция пчел на перегрев. Отрицательное отношение к перегреву жилища пчел проявляется в естественных условиях еще при выборе мест для жилья. Так, если рою предоставить возможность такого выбора, то он поселится в жилище, защищенном от солнца. Следовательно, пчелы заботятся об экономии затрат энергии на регулирование микроклимата жилища.

Выбор места для жилья не гарантирует семью от возможного перегрева, поэтому пчелы приспособились активно противодействовать перегреву гнезда. Прежде всего перегрев побуждает пчел вентилировать жилище, для чего они машут крыльями. Частота взмахов крыльев и генерируемых этим звуков составляет 120-180 гц. Производимое пчелой-вентилировщицей движение воздуха и сопутствующий этому звук вовлекает находящихся поблизости (на расстоянии 1-2 см) других пчел включаться в процесс вентилирования гнезда. Их количество тем больше, чем сильнее температура воздуха в гнезде отличается от оптимальной. При значительном перегреве пчелы-вентилировщицы группируются не только в гнезде, но и за его пределами - у леткового отверстия.

Эффективными средствами снижения температуры при перегреве гнезда являются испарение воды, доставляемой в него пчелами, а также уменьшение доли тепла, выделяемого взрослыми особями. Последнее достигается тем, что большая их часть покидает жилище, располагаясь в виде грозди вблизи леткового отверстия. Эта гроздь образуется обычно днем во второй его половине и исчезает (пчелы возвращаются в улей) к вечеру.

Поведение пчел при охлаждении гнезда. Реакция на охлаждение в пчелином гнезде в период высокой активности семьи стимулирует быстрое повышение температуры тела пчел. Например, у пчел, находящихся в зоне с температурой около 33° С, температура груди равняется 34-34,5° С. На охлаждение до 30-32° С температура тела пчел поднимается до 37-38° С, которая поддерживается в течение 1-2 мин и затем опускается до 35-35,5° С. Такие скачкообразные изменения температуры груди продолжаются до тех пор, пока окружающий пчелу воздух не прогреется до исходного уровня. Вслед за этим к исходному уровню возвращается и температура груди пчелы.

При значительных похолоданиях одного увеличения температуры тела пчел недостаточно. Если бы они пользовались только этим, то быстро расходовали свой основной энергетический материал - мед и погибали. Устойчивость пчелиной семьи к длительному и глубокому охлаждению связана со способностью пчел регулировать тепловую отдачу гнезда через изменение его теплоизоляции. Они плотно сгруппировываются в периферических, наиболее охлаждаемых частях межрамочных пространств, образуя своими телами теплоизоляционную оболочку, способствующую снижению тепловых потерь.

Особого внимания заслуживает рассмотрение механизма терморегуляции зимним клубом, представляющего своего рода саморегулирующуюся систему с обратной связью. Образование клуба, по существу, является реакцией пчел на длительное охлаждение, которое стимулирует их сбор в наиболее теплой части жилища. Холод побуждает пчел, образующих его периферическую часть, плотно прижиматься к находящимся в более глубоких слоях пчелам. Чем дальше от поверхности, тем меньше они подвергаются действию холода, и плотность клуба от периферии к центру постепенно уменьшается. Наиболее рыхлой бывает верхняя часть клуба, расположенная непосредственно над его тепловым центром.

Изменение плотности клуба и соответственно занимаемого им объема является важным механизмом регуляции пчелами тепловых потерь. В частности, уплотнение клуба, предпринимаемое пчелами в ответ на похолодание, ведет к снижению тепловых потерь через излучение и за счет уменьшения воздухообмена между внутриклубовым пространством и окружающей средой.

Своеобразие механизмов терморегуляции у пчел связано со специфичностью работы их терморецепторов. В частности, высокочувствительные холодовые терморецепторы позволяют пчелам контролировать незначительные колебания температуры. Эти рецепторы совместно с тепловыми используются при ориентации по температурному градиенту для того, чтобы находить наиболее теплую зону в жилище.

Поведение пчел, пробравшихся в тепловой центр клуба, во многом определяется спецификой работы тепловых рецепторов, являющихся одновременно и рецепторами углекислого газа. Совмещение этих функций в одном и том же рецепторе имеет важный биологический смысл. Понижение температуры, стимулирующее уплотнение клуба, ухудшает его аэрацию, в нем возрастает концентрация углекислого газа, являющегося продуктом метаболизма пчел. В результате рецептор подвергается здесь одновременному воздействию двух стимулов (углекислоты и высокой температуры), вызывающих однонаправленную реакцию. Это побуждает пчел тем быстрее покидать тепловой центр, чем ниже температура внешней среды.

Одновременно возрастает их возбуждение, что и ведет к повышению температуры в зоне теплового центра в период похолоданий. Следовательно, пчелиная семья за счет уменьшения теплоотдачи и усиления энергетических затрат переносит зимние морозы.

Забота пчел о живом расплоде

Роль расплода. Наличие связи между количеством расплода в семье и температурой в пчелином гнезде послужило основанием для ошибочной интерпретации этого явления. В частности, высказывается мнение, согласно которому тепло в гнезде пчелиной семьи продуцируется и регулируется в основном расплодом.

Утверждение того, что расплод активно регулирует тепловой режим улья, подразумевает следующее: на нагревание он должен реагировать понижением тепловыделения, а на охлаждение - повышением. На самом деле интенсивность метаболизма (для расплода это единственно возможный способ регуляции температуры) с падением температуры уменьшается и наоборот. В связи с этим при охлаждении количество тепла, выделяемого расплодом, снижается, а при нагревании - возрастает.

Доказательством того, что расплод не принимает активного участия в терморегуляции пчелиного гнезда, свидетельствуют также результаты нашего опыта, в котором с помощью микротермодатчика регистрировали изменение температуры пчелиного расплода при охлаждении окружающего воздуха. Для этого сотовую рамку, содержавшую примерно 4 тыс. ячеек запечатанного расплода, поместили в термостат объемом около 0,6 м³. Исходно его температура поддерживалась на уровне 34° С, а затем в течение 6 ч ее плавно понизили до 20° С. Вместе с понижением температуры воздуха охлаждался расплод. Его температура лишь на 1-2° С превышала температуру среды.

Итак, тепло, выделяемое расплодом, не может играть превалирующую роль в тепловом балансе пчелиного гнезда. Доля его участия в тепловыделении пчелиной семьей бывает наибольшей в период низкой активности, когда они при кратковременных похолоданиях, собравшись вокруг расплода, образуют своими телами теплоизолирующую оболочку. Это способствует удержанию тепла, выделяемого пчелами и расплодом.

Связь же между стабильностью теплорежима в гнезде и наличием в нем расплода говорит о том, что он стимулирует пчел регулировать температуру. Возможно, процесс терморегуляции побуждает какие-то, пока еще неизвестные эктогормоны, выделяемые живым расплодом. Подтверждением этого служит то, что пчелы заботятся о живом расплоде, находящемся на любой стадии развития.

Термостабильность в пчелином гнезде как показатель холодостойкости семьи

Многим пчеловодам приходилось неоднократно наблюдать, как после похолоданий в период активной жизни семьи пчелы удаляют из улья недоразвитых рабочих особей, их личинок и куколок. Это связано с тем, что семьи не справились с регуляцией микроклимата, не сумели обеспечить необходимый терморежим в зоне выращивания расплода и он погиб или неправильно развился. Гибель расплода влечет за собой, во-первых, значительное ослабление семьи. Ведь каждая рабочая особь может вырастить ограниченное число себе подобных; по имеющимся литературным сведениям - не более четырех. Во-вторых, на выращивание расплода семья расходует большое количество кормовых запасов.

Способность к терморегуляции равных по величине семей может существенно отличаться. Отсюда эту способность можно рассматривать как некоторый индивидуальный признак семьи, характеризующий ее холодостойкость, а следовательно, и один из важных показателей, определяющих зимостойкость.

Стабильность терморегуляции семьи связана со степенью генетической однородности каждой рабочей особи. На это указывают данные терморежима, полученные в ранневесенний период в гнездах инцухтных (коэффициент инцухта 87,5) и гетерозисных пчел краинской расы. Установлено, что при колебаниях внешней температуры от 2 до 14°С внутри гнезда в инцухтных семьях она изменялась в среднем с 32 до 34,5° С, а в гетерозисных - с 34 до 35° С. Это объясняется снижением жизнеспособности инцухтных пчел в связи с уменьшением генетической изменчивости из-за близкородственного разведения. Многие семьи с инцухтными матками отличаются очень низкой зимостойкостью.

Итак, вышесказанное указывает на целесообразность использования данных измерений терморежима как очень важного селекционного признака, характеризующего холодостойкость семьи. При их учете уже летом можно выбраковать семьи с низкой холодостойкостью. Для этого достаточно провести измерения терморежима в гнезде с расплодом при значительных колебаниях внешней температуры. Лучшими по названному признаку следует считать семьи, терморежим которых отличается наибольшей стабильностью.