У членов пчелиной семьи, как и других наземных насекомых, вода выделяется в основном путем испарения. Главная роль в этом процессе принадлежит дыхательной системе. Выведение ею воды осуществляется через дыхальца. Работа открывающих и закрывающих их клапанов (стигм), координируемая грудными ганглиями, определяет потери воды. Ее количество прямо связано со временем, в течение которого дыхальца находятся в открытом состоянии.

Факторы, удлиняющие период, в течение которого дыхальца остаются открытыми, способствуют росту выделения пчелами воды. В связи с этим ее расход возрастает с повышением активности пчел и увеличением содержания в воздухе углекислого газа, так как то и другое тормозит запирание дыхалец.

Количество воды, выделяемой пчелами, связано с потреблением ими корма. По расчетным данным, на 1 кг израсходованного пчелами зрелого меда (содержание воды до 25%) из организма выводится около 0,5 л воды. Летом при питании жидким углеводным кормом ее выделение увеличивается.

Абсолютная и относительная влажность в пчелином улье

Гигрорецепторы пчел.

Рецепторы влажности находятся на восьми дистальных члениках антенн пчел. Внешне рецептор имеет форму конуса, погруженного в углубление кутикулы. Длина конуса от 15 до 20 мкм, диаметр у основания - около 10 мкм. Их число на одной антенне достигает 236, постепенно уменьшаясь от дистальных к проксимальным членикам антенны.

С помощью микроэлектродной техники установлено, что рецепторы в ответ на гигро- и термостимуляцию генерируют два типа импульсов. Пульсации одного типа изменяются при понижении или повышении температуры. Частота следования других потенциалов прямо связана с влажностью воздуха.

Гигрорежим нормально развивающейся пчелиной семьи.

Из большого числа показателей, используемых для характеристики влажности воздуха (парциальное давление, абсолютная, относительная, удельная влажности, дефицит влажности, точка росы), полное представление о гигрорежиме пчелиного жилища дают абсолютная и относительная влажности. Абсолютная влажность свидетельствует о количестве водяного пара (в граммах), содержащегося в 1 м³ воздуха. Относительная влажность выражает отношение количества водяных паров в воздухе при данной температуре к тому их количеству, которое требуется для полного насыщения воздуха улья без изменения температуры. Относительная влажность измеряется в процентах.

Абсолютное содержание водяных паров в улье коррелирует с влажностью внешнего воздуха. Обычно повышение абсолютной влажности вне пчелиного жилища влечет за собой рост количества водяных паров внутри улья. Как правило, абсолютная влажность воздуха в пчелином жилище всегда выше, чем вне его.

Количество водяных паров в различных зонах пчелиного улья зависит от наличия и величины расплода, уровня активности пчел, а также метеорологических условий. Наибольшая абсолютная влажность характерна для центральной зоны гнезда, где находится расплод. Здесь содержание водяных паров летом достигает 20 г/м³, постепенно уменьшаясь к периферии гнезда. В одно и то же время абсолютная влажность между центральными и периферическими рамками гнезда может различаться более чем в 1,5 раза.

Большой градиент влажности от центра клуба до зон улья, не занятых пчелами, наблюдается зимой, когда абсолютная влажность за пределами клуба колеблется от 1 до 7 г/м³.

В клубе в первую половину зимовки она равна 11,5-17 г/м³, а с появлением расплода возрастает до 13-18,5 г/м³. Это связано с тем, что при выращивании расплода пчелы больше потребляют меда и соответственно увеличивается выделение воды. Она в это время медленно удаляется из жилища, так как низкая температура окружающего воздуха тормозит активность пчел-вентилировщиц.

Относительная влажность воздуха в пчелином жилище значительно колеблется. Ее минимальное значение иногда опускается до 25%, а максимальное - до 100%. Внутриульевая относительная влажность может быть ниже или превосходить внешнюю. Это определяется в значительной мере влагосодержанием внешнего воздуха, различием его и внутриульевой температуры. Важную роль при этом играет состояние семьи и уровень активности пчел.

При высокой внешней температуре, близкой к внутригнездовой, ее относительная влажность прямо коррелирует с внешней. Однако в различных зонах жилища степень этой связи неодинакова. Она очень слабо или совсем не прослеживается в центральной зоне гнезда. Влияние внешней влажности сильнее всего на периферическую зону гнезда.

Внутриульевая относительная влажность изменяется при колебаниях внешней температуры. При ее понижении уменьшается влажность внутри жилища, особенно за пределами клуба в период зимовки пчел. Это объясняется изменением содержания воды в воздухе. Поэтому, чем ниже температура, тем более сухим воздухом заменяется выходящий из улья.

Повышение летной активности пчел и появление в улье нектара отражается на снижении внутриульевой влажности, так как переработка нектара в мед стимулирует пчел усиленно аэрировать гнездо. Число пчел-вентилировщиц и их активность возрастает с увеличением количества доставляемого в улей нектара. Скорость удаления воздуха из улья может превышать в это время 1 л/сек, благодаря этому влажность воздуха в гнезде ниже исходной. Ее повышение вызывает в этом случае рост влажности внешнего воздуха при высокой его температуре.

Влажность воздуха в пчелиных семьях, выращивающих маток

Относительная влажность при выращивании маток, как и у нормально развивающейся семьи в период ее активной жизни, изменяется в широких пределах. На нее сильное влияние оказывают суточные колебания температуры и влажности внешнего воздуха. Периодичность их изменения определяет суточную цикличность колебаний внутригнездовой относительной влажности. Ее понижение ночью обусловлено уменьшением температуры внешнего воздуха и содержания в нем водяных паров в связи с выпадением росы. Поступая в гнездо, воздух нагревается и относительная влажность снижается. Определенную роль играет охлаждение, тормозящее активность пчел и снижающее выделение воды при дыхании.

Суточным колебаниям сильнее всего подвержена зона вблизи леткового отверстия, слабее - в центральной зоне гнезда. Различия между относительной влажностью в указанных зонах бывают максимальными перед или с восходом солнца - между 3-5 ч утра. В это время влажность вблизи леткового отверстия может опускаться, отличаясь от таковой в центральной части гнезда примерно в три раза. Днем эта разница уменьшается, а при высокой внешней температуре и влажности совсем исчезает. Среднесуточные значения влажности в различных зонах гнезда не имеют существенных различий. Установлено, что наименьшая относительная влажность наблюдается вблизи леткового отверстия - 63,4±0,3% (Cv-26%), в центральной зоне гнезда - 72,3±0,2% и в верхней части у задней стенки улья - 72,7±0,3%.

Некоторое влияние на гигрорежим гнезда оказывает количество взрослых особей в семье. Увеличение их числа способствует при прочих равных условиях повышению влажности: в семье из 30 тыс. рабочих особей она составляет 78,8±0,3% (Cv-5,6%), при 15 тыс. - 71,6±0,2% (Cv-3,9%). Однако гигрорежим в гнездах семей с большим числом пчел меньше подвержен влиянию внешней температуры и влажности.

Влажность воздуха в нуклеусных ульях.

Сведения о влажности воздуха в нуклеусных ульях, используемых для содержания маток в брачный период, основаны на ее измерениях в периферических частях жилища, преимущественно у стенок, противоположных летковому отверстию.

По данным этих измерений при колебаниях внешней температуры от 15 до 35° С и влажности 50-95% относительная влажность в нуклеусных ульях колеблется в пределах 65-96%.

Конструкция нуклеусного улья, особенно устройство вентиляционной системы, влияет на содержание в нем водяных паров. Относительная влажность воздуха в нуклеусном улье зависит от количества населяющих его особей: выше, чем больше численность семьи.

Регулирование влажности воздуха в ульях

Один из механизмов регулирования влажности воздуха связан с аэрацией жилища. При отклонении температуры от оптимального уровня и накоплением в гнезде углекислоты происходит активизация пчел-вентилировщиц. Повышение влажности сильно возбуждает пчел лишь при увеличении внешней температуры.

Эффективность удаления из жилища водяных паров зависит от внешней влажности и температуры. Понижение влажности внешнего воздуха интенсифицирует его осушение внутри жилища. Усилению этого процесса способствует повышение температуры, активизирующей пчел-вентилировщиц. Понижение внешней температуры тормозит их активность, но в этом случае повышению воздухообмена способствует рост градиента между внутригнездовой и внешней температурами. Нагревание поступающего в гнездо холодного воздуха влечет за собой понижение его относительной влажности.

Увлажнение воздуха внутри жилища за счет испарения доставляемой пчелами воды имеет место только в период их активной жизнедеятельности. Не обнаружено связи между активностью пчел, занимающихся доставкой воды (водоносов), и внутриульевой влажностью. Тем не менее испарение принесенной воды способствует увлажнению воздуха.

Участие пчел в работе по доставке воды определяется потребностями, которые испытывают в ней члены семьи. Наблюдая за работой пчел-водоносов, обнаружено, что их активность прямо связана с тем, насколько охотно и быстро забирают приносимую воду ульевые пчелы. Если на это уходит менее 40 с, то водоносы мобилизуют на доставку воды других пчел. Мобилизация осуществляется в процессе исполнения «танцев».

Информацию о расстоянии до источника воды танцовщицы кодируют в длительности пульсирующего звукового сигнала, издаваемого в процессе целенаправленного передвижения.

Много воды расходует семья при выращивании расплода. В частности, нормальное развитие яиц, отложенных маткой, возможно лишь при высокой относительной влажности - не ниже 90%. Пчелы поддерживают влажность, подвешивая к верхней стенке ячейки воду. Физиологические механизмы, управляющие этими поведенческими актами пчел, пока не выяснены.

Потребность семьи в воде сильно связана с концентрацией сахара в углеводном корме. Низкое содержание воды в нем побуждает пчел доставлять ее в улей даже при относительном падении внешней температуры. Ранней весной при первой возможности вылета большое количество пчел собирается у луж. Если их нет на пасеке, то пчелы в поисках воды вынуждены летать на большое расстояние от улья. Чтобы облегчить им работу, затрачиваемую на доставку воды, пчеловодам необходимо всегда иметь на пасеках поилки. Их нужно ставить в местах, "освещенных солнцем, чтобы вода была теплой.

Принос пчелами нектара, сока плодов и других углеводных кормов может частично или полностью удовлетворять потребность семьи в воде. Количество воды, доставляемой в таких случаях при относительно постоянной внешней температуре, зависит от концентрации сахара в углеводном корме. При низкой его концентрации пчелы почти не носят воды. Ее доставка возрастает при большой концентрации сахара в корме.

Из факторов внешней среды на потребность семьи в воде особенно влияет температура. В жаркую погоду много воды используется как средство защиты от перегрева улья, поэтому при высокой внешней температуре пчелы занимаются доставкой воды. Доказательством того, что одного перегрева жилища достаточно для стимуляции приноса воды, служат опыты М. Линдауэра (1955), который, нагревая улей, следил за прилетом пчел к расположенной невдалеке от него поилки. В результате названным исследователем обнаружена прямая связь между количеством пчел, посещающих кормушку, и температурой, до которой был нагрет улей.

Исходя из того, что запасы воды и содержание водяных паров в жилище имеют для семьи важное значение, предполагается наличие связи между активностью водоносов и влажностью внешнего воздуха. Проведены исследования на семьях, содержащихся в вольере с регулируемой температурой и влажностью. Температура днем составляла 23±0,5°С, ночью - 19±0,5°С. Для подкормки пчел использовали раствор сахара определенной концентрации. Исключив влияние термофактора и концентрации сахара в корме, установлено, что колебания абсолютной влажности воздуха примерно с 16 до 9 г/м³ не оказывают непосредственного влияния на активность пчел-водоносов. Следовательно, ни внутриульевая, ни внешняя влажность воздуха не является непосредственным стимулом, побуждающим пчел приносить воду.