Одним из основных свойств живого организма является раздражимость, т. е. способность воспринимать раздражение из внешней среды и так или иначе отвечать на него. С раздражимостью связана способность проводить полученное возбуждение как внутри: одной клетки, так и от одной клетки к другой. У громадного большинства многоклеточных животных развивается ткань, обладающая особой чувствительностью. Эта ткань, служащая для восприятия раздражений и передачи возбуждения от одних органов другим, носит название нервной ткани.

Клетки, образующие нервную ткань, имеют несколько отростков. Одни из них служат для восприятия возбуждений, которые затем передаются по направлению к клетке, откуда они уже в переработанной форме передаются по особому отростку другим нервным клеткам или клеткам органов. Проще всего нервная система построена у низших животных. Нервные клетки у них рассеяны по всему телу, а отростки образуют целую сеть.

Следующая ступень усложнения нервной системы — сосредоточение нервных клеток в группы, называемые нервными узлами, или ганглиями. Одновременно с этим отростки нервных клеток соединяются и образуют сложные нити, носящие название нервов. Нервы, воспринимающие раздражение, называются чувствительными, или центростремительными, а передающие раздражение — двигательными, или центробежными, нервами. Нередко несколько нервных узлов сливаются вместе и образуют сложный узел. Такой узел является центром более усиленной нервной деятельности. Среди насекомых муравьи, пчелы и осы, живущие семьями, обладают наиболее совершенной нервной системой. Они относятся к высшему типу среди членистоногих.

Жизнь и поведение пчел относительно сложны, поэтому им часто приписывают человеческие чувства, а иногда даже и разумные действия. Такого рода представление о пчелах и пчелиной семье неверно. Мышление и труд свойственны только человеку. Вот как определяет К. Маркс разницу между трудом, свойственным исключительно человеку, и действиями животных, только при поверхностном подходе производящими впечатление «труда»: «Паук совершает операции, напоминающие операции ткача, и пчела постройкой своих восковых ячеек посрамляет некоторых людей-архитекторов. Но и самый плохой архитектор от наилучшей пчелы с самого начала отличается тем, что прежде чем строить ячейку из воска он уже построил ее в своей голове»

Нервная система пчелы состоит из следующих отделов: центральной, периферической и симпатической систем. Центральная нервная система пчелы состоит из отдельных нервных узлов, связанных между собой двумя продольными тяжами. Часть ее расположена на брюшной стороне пчелы. В голове рабочей пчелы имеется два узла, в груди — два и, наконец, в брюшке — пять узлов; у трутня и у матки в брюшке по четыре узла. В центральной нервной системе различают два участка — головной мозг и брюшную нервную цепочку.

Головной мозг, или просто мозг, представляет передний головной отдел нервной системы пчелы и состоит из большого надглоточного и малого подглоточного узлов, соединенных между собой двумя перемычками. Обычно принято головным мозгом называть надглоточный ганглий. По своему назначению головной мозг пчелы как центр нервной системы до некоторой степени соответствует мозгу позвоночных животных.

Нервная система личинки (А) и рабочей пчелы (В): нг — надглоточный узел (мозг); пг—подглоточный узел; гу—грудной узел; бу—брюшные узлы; нр—нерв в ножке

По бокам головного мозга расположены зрительные доли сложных глаз, а сверху — простые глазки. Нижняя часть мозга состоит из двух обонятельных долей, от которых отходят нервы к усикам. На этой части мозга имеются еще две пары нервов: 1) нервы верхней губы; 2) нервы лобной части, соединяющиеся в небольшой узелок, от которого нерв отходит к полости рта и кишечнику. Мозг состоит из наружного клеточного слоя и внутренней волокнистой ткани (темные части рисунка).

Эти ткани образуют несколько скоплений, называемых грибовидными, или стебельчатыми, телами Грибовидные тола мозга считаются центрами высшей нервной деятельности пчелы.

Головной мозг пчелы: А—головной мозг рабочей пчелы: НАГ—надглоточный узел; пдг— подглоточный узел; зл — зрительные лопасти; СГ—сложные глаза; ПГ—простые глазки; од—обонятельные доли; Лу—лобный узел; чну—чувствующий нерв усика; Нлу—нерв лобного узелка; Нк—нерв, идущий к кишечнику; Нвч—нерв верхней челюсти; ННГ—нерв нижней губы; НН—нижнечелюстный нерв; Нвг—нерв верхней губы. Б—головной мозг матки М, трутня Т и рабочей пчелы Р (сложные и простые глаза на рисунке удалены): нг—надглоточный узел; од—обонятельные доли; зл—зрительные лопасти гт—гриибовидные тела. В — продольный разрез через головной мозг рабочей пчелы пзн—пучки зрительных нервов; зл—зрительная лопасть; гг — грибовидные тела, сгт—стебельки грибовидных тел.

Степень развития мозга и его отдельных участков у трех особей пчелиной семьи связана с их образом жизни. Так, например, мощно развитые зрительные доли и сложные глаза трутня имеют большое значение во время брачного полета, так как большое поле зрения помогает трутню следовать за быстро летящей маткой. Слабое развитие глаз и зрительных долей матки связано с се малоподвижным образом жизни в улье.

Рабочая пчела, выполняющая многочисленные функции, имеет наиболее развитый мозг. Подглоточный узел прикреплен двумя перемычками к нижней области головного мозга и представляет собой один узел, от которого отходят три пары нервов: 1) к верхней челюсти, 2) к нижней челюсти и 3) к нижней губе. От заднего конца головного мозга отходит двойная толстая брюшная нервная цепочка.

Брюшная нервная цепочка тянется вдоль всего тела пчелы, по брюшной ее части. Она состоит из двух тяжей и парных сросшихся узлов. Число узлов различно у личинки и у взрослых особей пчелиной семьи. Различие в количестве узлов зависит от слияния некоторых из них в один сложный узел.

Первые два брюшных узла помещены в груди. От первого грудного узла отходят нервы в передние ножки. Второй грудной узел, лежащий перед основаниями средних ножек, является сложным узлом, и в его состав входят три грудных узла личинки. От него отходят нервы к основаниям крыльев, средним и задним ножкам, мышцам груди и первому членику брюшка. Брюшные узлы иннервируют соответствующие части брюшка, где они расположены. Два последних брюшных узла у рабочей пчелы и второй узел у матки и трутня сложные. Каждый из них произошел от слияния двух соседних узлов.

Благодаря наличию нервных узлов во всех участках тела пчелы согласованность работы некоторых органов и мышц не сосредоточена в одном мозге. Так, обезглавленная пчела может двигаться, махать крыльями; если оторвать у пчелы жало, она также будет двигаться. Это указывает на относительную независимость (автономность) брюшных узлов от головного мозга. Но полная согласованность работы всего тела пчелы возможна только при целости всей нервной системы. От грудных и брюшных узлов отходят также нервы к некоторым органам — мышцам, железам и т. д., расположенным на поверхности тела пчелы. Совокупность всех нервов, отходящих от нервных узлов и связанных с ними органов чувств, носит название периферической нервной системы.

Симпатическая нервная система пчелы слабо изучена. Она состоит из трех частей: рото-желудочной (стоматогастрической), непарного нерва и хвостовой симпатической системы. Рото-желудочная система начинается лобным узелком, лежащим около головного мозга. От этой системы отходят нервы к сердцу и переднему и среднему отделам кишечника. Непарный нерв тянется в виде тонкого тяжа вдоль брюшной нервной цепочки. Этот нерв иннервирует дыхальца груди и брюшка. Хвостовая (каудальная) симпатическая система представляет ответвления нервов от задней части непарного нерва. Эта система иннервирует задний отдел кишечника и половые органы. Все три части симпатической нервной системы связаны между собой, а вся система в целом — с головным мозгом.

Функции нервной системы пчелы

В процессе исторического развития животных, в частности их нервной системы, их организм специально приспосабливается к восприятию воздействия внешней среды и вырабатывает соответствующие реакции на те или другие раздражения. Нервная система устанавливает связь между всеми частями и органами тела и регулирует их работу; она вызывает и направляет движение тела; воспринимает и отвечает, через соответствующие органы, на раздражения, полученные как внутри организма, так и из внешней среды. Нервная система становится «посредником» между факторами внешней среды и организмом.

Реакция организма на любое раздражение всегда реализуется нервной системой, которая определяет, какие именно органы, в какой последовательности, в каком направлении и в какой степени будут участвовать в данном ответе организма. Эти целостные реакции организма происходят в определенной последовательности и взаимообусловленности и становятся возможными, когда у животного возникают и развиваются органы чувств, связанные с нервной системой.

Если у спокойно сидящей пчелы осторожно придавить ножку, то это раздражение воспринимается органом чувств и передается по центростремительному или приносящему нерву в нервную клетку. Здесь оно «перерабатывается» и передается по центробежному или уносящему нерву к мускулам. Мускулы, получив раздражение, начинают сокращаться. Пчела двигается, удаляется или улетает от того места, где придавили ей ножку. Следовательно, реакция организма на раздражение, или, как говорят, рефлекс, есть акт целесообразный — пчела удалилась с места, где ее беспокоили.

Путь прохождения возбуждения от органов чувств к отвечающим на раздражение органам (орган чувств — нервная система —отвечающий орган) носит название рефлекторной дуги.

Основной характеристикой нервной деятельности любого организма являются процессы возбуждения и торможения. Возбуждением называется свойство органа или организма отвечать определенным процессом на всякое изменение внешних или внутренних условий. Торможение является непременным спутником процесса возбуждения. Образование любого рефлекса связано с процессами возбуждения, а его исчезновение — с процессом торможения.

В центральной нервной системе происходит постоянное сочетание процессов возбуждения и торможения, что имеет существенное значение в поведении любого животного. Различается две группы рефлексов: безусловные и условные. Безусловные рефлексы — это врожденные рефлексы, т. е. физиологические процессы, которые проявляются при раздражении автоматически. Вышеприведенный пример как раз и представляет безусловный рефлекс.

Безусловные рефлексы — это постоянная связь организма с внешней средой, на раздражение которой организм отвечает с неизменным постоянством. К безусловным рефлексам у пчелы относятся: ужаление, реакция на действие дыма, половые и кормовые рефлексы и т. д. Близко к безусловным рефлексам стоят инстинкты. Инстинкты — это сложные безусловные рефлексы, вызываемые определенными, немногочисленными, но сложными внешними и внутренними раздражителями.

Инстинкты, как и безусловные рефлексы, — акты автоматические, трафаретные и постоянные, они не могут приспосабливаться к изменяющимся условиям среды. К инстинктам пчел относятся: кормление личинок маток, рабочих пчел и трутней различным кормом, постройка сотов, изгнание трутней и т. д. «Разумность» инстинкта пчел, о которой иногда приходится слышать, — только кажущаяся. Например, пчелам свойствен инстинкт кормления личинок — действие целесообразное в нормальной семье. Но этот инстинкт теряет свою целесообразность в семье, где завелись трутовки. Пчелы в силу своего инстинкта вскармливают трутневых личинок, в то время как семья, ели человек не придет ей на помощь, обрекается на гибель.

Условный рефлекс — это рефлекс, который приобретается при жизни животного и строится на базе безусловного. Если в определенные часы, например между 14—16 часами, ежедневно выставлять на блюдечке корм, то пчелы начинают прилетать на это место только в эти часы. В данном случае у пчел выработался условный рефлекс на прилет в определенное место и в определенное время, но выработался он на базе безусловного рефлекса— кормового.

Условные рефлексы чрезвычайно подвижны, изменчивы и носят временный характер. Эти рефлексы представляют прежде всего временную связь с постоянно менявшимися условиями среды, которая возникает лишь в течение индивидуальной жизни животного. Поэтому условный рефлекс является индивидуальным поведением животного. В процессе исторического развития путем естественного отбора условные рефлексы могут закрепляться и передаваться пo наследству, а следовательно, превращаться в безусловные.

Большинство условных рефлексов пчелы имеет характер простых связей с определенными раздражителями (зрительным, обонятельным). К этой группе рефлексов относятся: ориентировка пчел в пространстве, установление связи между источником корма и его окраской и формой и т. д. Своей наибольшей сложности условные рефлексы достигают у пчел при сигнализации об источниках корма. В поведении пчел преобладают безусловные рефлексы и инстинкты. Это связано с тем, что многие работы — забота о потомстве, отстройка сотов, обработка кормов — протекают в улье, где сами пчелы создают относительно устойчивые условия развития и существования, тогда как условные рефлексы, например сбор корма у пчел, связаны с постоянно меняющимися условиями внешней среды обитания. Следовательно, единство животных организмов со средой достигается посредством условных и безусловных рефлексов и инстинктов, чем обеспечивается более совершенное приспособление к постоянно изменяющимся условиям жизни. Знание рефлекторной деятельности медоносной пчелы, природы того или другого рефлекторного акта и т. д. позволяет широко использовать и направлять поведение пчел в интересах человека («дрессировка пчел» на слабо посещаемые медоносы, вывод маток и пр.).