Луговой травостой сильно изменяется в течение периода вегетации. За весенним позеленением лугов следует рост травостоя в высоту в известной последовательности зацветают различные виды растений и сменяются аспекты луга, формируются ярусы травостоя и изменяется его строение; достигнув наибольшей полноты развития, травостой затем начинает постепенно отмирать, аспекты и строение его снова изменяются. Так повторяется ежегодно. Эта ежегодно повторяющаяся последовательность в развитии и отмирании травостоя составляет наиболее заметную часть содержания сезонной изменчивости луга.

Наблюдая один и тот же луговой ценоз в течение ряда лет, легко убедиться в существовании погодной изменчивости ценоза. Она выражается в его изменениях под влиянием каждогодных различий в погоде. Как и другие свойства и признаки ценоза, сезонная изменчивость также имеет погодные вариации.

Сезонные и погодные изменения лугового ценоза представляют лишь разные его состояния, модификации, зависящие от ритма ежегодного развития растений и от вариаций погоды. Как ни велики различия между сезонными и погодными состояниями лугового ценоза, последний остается все тем же ценозом, и мы относим его все к той же ассоциации, отмечая лишь амплитуду его варьирования по сезонам года и в разные годы.

Иное значение - не модификаций - имеет третья форма проявления динамики лугового ценоза - сукцессии его, или смены. Так называют изменения, ведущие к исчезновению данного ценоза, к замене его ценозом другой ассоциации, с другим ритмом ежегодного развития, с другой амплитудой погодных изменений.

В природе все три типа изменений - сезонные, погодные, сукцессии - нераздельны. Любой ценоз оказывается сменившим своего предшественника на этом месте; он находится в состоянии смены и со временем будет сменен новым ценозом. Заключая в себе нередко остатки предшествовавшего ценоза и зачатки будущего ценоза он представляет лишь звено или стадию в процессе смен. Но в то же время любой ценоз проходит ежегодно свои сезонные изменения и реагирует на вариации погоды. Поскольку из года в год ценоз в процессе смены подвержен изменениям, изменяется и его сезонный ритм, сезонные состояния и реакции на погоду. Следовательно, о постоянстве или устойчивости погодных вариаций, сезонных ритмов и состояний любого ценоза можно говорить лишь условно, пока сукцессионные изменения его незаметны или очень незначительны.

I. Сезонная изменчивость лугового ценоза

Для правильного сенокосного и пастбищного использования лугов необходимо знать их сезонные состояния. В каждую стадию ежегодного развития травостоя последний имеет свои особенности: различна егo производительность и кормовые качества производимой им массы, различна быстрота накопления растительной массы, отавность. Одинаковое использование луга в разные сезонные стадии имеет неодинаковые последствия. На учете особенностей сезонного развития и сезонных состояний травостоя основывается сезонность использования (сроки сенокошения, периоды выпаса). Необходимые для выбора правильной сезонности использования данные получают путем изучения годичного хода развития травостоя, сопровождая фенологические наблюдения характеристикой состояния растительности в разные стадии ежегодного развития. Чем полнее, разностороннее и глубже эта характеристика, тем более обоснованно может быть установлена сезонность использования луга.

Периоды вегетации и периоды покоя

Период вегетации луговых ассоциаций в разных географических областях нашей страны продолжается от 1-2 до 9 месяцев и более. Наиболее короток период вегетации лугов в тундре, в альпийских поясах гор; иногда короткий период вегетации имеют и эфемерные луга в области жарких пустынь. В лесных областях, в высокогорьях и в тундре вегетацию прекращают холода. Многие луга степных и пустынных областей, кроме зимнего покоя, имеют летний период полного или частичного покоя в засушливое жаркое время года.

Распространенные в южных закаспийских пустынях эфемерные луга из пустынной осоки успевают пройти все стадии вегетации в 1-1,5 месяца ранней весной, когда почва влажная. Скоро наступающие жара и сухость прекращают вегетацию, травостой засыхает, разрушается и остатки развеваются ветром. Голая поверхность почвы, немногие сухие трупы и единичные живые жаростойкие растения - таков аспект этих лугов в летние месяцы. Ho в сухой почве сохраняются живыми обильные корневища, корни, почки возобновления - и весной здесь снова густой травостой. Иногда появление новых побегов начинается уже с осени или в начале зимы, после осенних дождей, и продолжается в течение достаточно мягкой зимы, когда вегетацию только отчасти и эпизодически прекращают кратковременные холода. В таком случае можно говорить о продолжительном осенне-зимне-весеннем периоде вегетации. Наоборот, в Арктике вегетация возможна часто лишь в течение июля - августа, так что луга имеют позднелетний период вегетации.

В лесной зоне России многие луга остаются до некоторой степени вечнозелеными, так как и в период покоя, т. е. зимой, полного отмирания зеленых наземных органов не происходит. Среди побуревшего отмершего травостоя, под его прикрытием, остаются зелеными вегетативные побеги многих злаков, листочки прикорневых розеток и молодые приземистые побеги многих видов разнотравья и бобовых. Чем благоприятнее условия зимовки, тем более зеленым зимует луг. Швейцарские ботаники недаром настоящие луга называют лугами «вечнозелеными». Таковы в особенности луга северо-западных побережий Европы, в области приморских теплых зим. В климате нашего северо-запада, в Ленинградской области, из 80 видов, слагающих суходольные луга вблизи Петергофа, 44 вида (больше половины!) зимуют с зелеными нижними листьями. Некоторые виды не сохраняют зеленых листьев даже при самых благоприятных условиях зимовки. Отмирают зеленые побеги хвощей. По-видимому гемикриптофиты более способны сохранять на зиму часть зеленых листьев, вероятно, более молодых. Наоборот, криптофиты (геофиты) обычно зимуют лишь с подземными органами.

Около Вологды, в ассоциации на высокой и сухой пойме, 29 из 53 видов были находимы весной с перезимовавшими зелеными нижними листьями или молодыми побегами.

В малоснежные холодные зимы, часто с гололедицами, происходит более полное отмирание надземных органов, даже иногда надземных почек возобновления.

Зимний покой не обязательно покой абсолютный, т. е. полное прекращение жизненных процессов. Под снегом почва часто остается незамерзшей, и при температурах чуть выше 0° или даже при 0° не исключена возможность слабого дыхания корней, корневищ и почек; продолжаются и превращения веществ в зимующих живых органах, хотя темпы этих процессов и замедлены. Не исключаются даже слабые проявления роста побегов в длину, по крайней мере у некоторых видов и может быть только в конце зимы, но еще под снегом. На горных лугах в Таджикистане начало роста растений замечается еще под толстым слоем снега, в конце зимы.

На кавказских субальпийских лугах начало развития лютиков, купальницы, манжетки и других растений наблюдалось под слоем снега в 13-20 см толщины (Семенова). Там же молодые побеги гусиного лука пробиваются через остаточную тающую ледяную корочку в 3-5 см толщины. Подобные явления обычны и на северных лугах: под остатками тающего снега на лугах оказываются этиолированные новые побеги лютиков и других растений. Когда от снега остается тонкий слой, часто льдистый, пропускающий свет, становится возможной и ассимиляция.

Содержание сезонных изменений

Изучение сезонных изменений выясняет их разнообразное содержание. Изменяется не только аспект или внешность травостоя, но также количество и качество его массы, физиологические процессы растений, потребности растений. В связи с ходом роста изменяется строение всего ценоза в его надземных и подземных частях. Изменяются и конкурентные отношения между растениями в ценозе и влияние ценоза на среду. Не остаются без изменения и сельскохозяйственные качества ценоза и способы его использования (сезонность использования).

Сезонный ход роста и прироста

Ход роста и прироста массы травостоя на лугах лесной и лесостепной областей характеризуется чаще всего кривой, от весеннего минимума неуклонно поднимающейся до максимума в стадии разгара лета (массовое цветение и начало плодоношения). Наиболее крутой подъем кривой прироста массы приходится на стадии середины и конца фенологической весны, когда происходит наибольший рост растений в высоту; с конца лета и в течение осени прирост настолько делается мал, а отмирание настолько интенсивно, что в результате живая надземная масса постепенно уменьшается до осенне-зимнего минимума.

В зависимости от флористического состава луга ход роста варьирует. Влияют на ход прироста и условия погоды, задерживая, например, скорость прироста весной. Максимум массы иногда бывает в стадии конца лета, когда большинство видов находится в фазе плодоношения. Иногда намечаются два максимума, в начале лета и в конце лета или в начале осени, разделенные слабым понижением массы. Большое влияние на кривую прироста массы имеют степень обилия в травостое и размеры растений, достигающих цветения в ранние сроки, или, наоборот, растений поздних, особенно поздноцветущих представителей крупного разнотравья. Два максимума чаще всего объяснимы обилием на лугу растений с двумя максимумами побегообразования. Таковы некоторые злаки. Кроме весеннего побегообразования (весеннего кущения), они обильно кустятся снова после отцветания и плодоношения генеративных побегов. Обильное вторичное кущение может вызвать некоторое увеличение массы травостоя, начавшей уже уменьшаться после первого максимума.

В сложных луговых травостоях есть растения различных сроков зацветания, есть виды с одним и с двумя периодами побегообразования, с различным ходом роста и кривой прироста. Ход роста и прироста всего ценоза есть результат суммирования этих различий, проявляющихся в условиях развития в ценозе.

Подземная масса корней и корневищ в разные стадии годичного развития ценоза также различна. С развитием весной новых побегов (при кущении) растут и их корни и другие подземные органы. Определения массы корней у некоторых злаков в разные фазы развития показали непрерывный прирост массы от фазы кущения до фазы плодоношения. У луговой овсяницы, костра безостого и лугового лисохвоста мacca корней в фазе плодоношения превышает массу их в фазе кущения вдвое и даже больше. Сезонная динамика массы подземных органов в ценозе еще не изучена.

Изменения строения

В сложных травостоях вместе с количественным изменением массы изменяются и количественные отношения между видами и группами видов. В результате, ботанический состав травостоя, характеризуемый процентным соотношением между злаками, бобовыми и другими группами растений или отдельными видами их, в различные сезонные радии может быть очень различным. Например, в ценозе, состоящем из злаков с быстрым темпом сезонного развития и из бобовых с медленным темпом развития, травостой в ранние стадии может быть почти исключительно злаковым, а в поздние - злаково-бобовым.

Ход роста и изменение количественных соотношений между массами отдельных видов или групп видов означают сезонные изменения всего строения ценоза. Они проявляются уже с предвесенней стадии, когда только начинается позеленение луга, т. е. увеличение его листвы, а вместе с тем и проективного покрытия и сомкнутости травостоя. Формирование ярусов означает усложнение строения ценоза. Новые изменения вносит отмирание сперва нижних листьев генеративных побегов, а потом и полное отмирание этих побегов.

Изменения ценобиотических отношений и экологических ycлoвий

С изменением строения ценоза и по мере сезонного развития его и отдельных слагающих его видов и групп видов сильно изменяются и конкурентные отношения между растениями в ценозе, так как изменяются и потребности конкурентов, и способность удовлетворять эти потребности; изменяется и среда фитоценоза, влияющая на ход конкуренции. По мере увеличения (весной) числа побегов и по мере роста их, надземного и подземного, им становится все теснее и конкуренция между ними делается напряженнее. Конкуренция за воду и питательные вещества почвы особенно велика в период наибольшего роста (весенние стадии), а, следовательно, и наибольшего потребления воды и зольных элементов. Позднее потребность в них уменьшается, и борьба за них может остаться прежней лишь в случае чрезмерной сухости почвы летом и осенью; иначе конкуренция становится менее напряженной, или же предметом ее делаются не вода, а свет и воздушное питание.

Влияние одних видов на другие, незначительное в одних возрастных отношениях, может сильно увеличиться в другой фазе развития. Например, песчаная фиалка, беспрепятственно цветущая ранней весной, созревает крайне медленно, угнетаемая выросшим травостоем.

Среда фитоценоза от стадии к стадии изменяется и потому, что физические факторы среды имеют свой ритм, и потому, что изменяющийся ценоз по-разному влияет на них. С изменением массы травостоя и его сомкнутости изменяется затенение низкорослых растений, молодых побегов, всходов, изменяются влажность приземного слоя воздуха, движение его и обмен с почвенным воздухом, прогревание почвы и приземного воздуха и т. д., - короче говоря, каждая стадия сезонного развития имеет особый фитоклимат. Сезонные различия в потреблении минеральных солей и в обогащении почвы продуктами разложения и гумификации органических остатков, сезонный ритм аэро- и анаэробиозиса в почве, в связи с колебаниями ее водновоздушного режима, углубляют сезонную изменчивость луга в экологическом и ценобиотическом отношениях.

Изменения физиологических процессов

Физиологические процессы растений в луговом ценозе изменяются в связи с проходимыми стадиями годичного цикла жизни ценоза. Внимание исследователей обращено на сезонную динамику запасных питательных веществ в луговых растениях, ввиду ее значения для жизни и продуктивности луга. Вспомним, что запасными питательными веществами являются углеводы, вырабатываемые растением в процесса ассимиляции, транспортируемые затем в зимующие органы (в корни, корневища, основания стеблей), где и происходит их накопление; отсюда они переводятся, по мере надобности, в растущие органы и расходуются на построение их.

Зимой, когда ассимиляции нет, но дыхание и даже рост не прекращаются вполне, растение живет за счет ранее накопленных углеводов. Потребность в них и расходование очень сильно увеличиваются с «оживанием» луга. Молодые побеги, с ничтожной еще листовой ассимиляционной поверхностью, растут за счет старых запасов пластических веществ. Количество их в органах запаса уменьшается, что и наблюдается в начальную стадию периода вегетации.

По мере увеличения листовых поверхностей (например, при кущении у злаков) усиление ассимиляции ведет к новому накоплению углеводов, часть которых откладывается «про запас» в корнях и других органах запаса. Поэтому стадия кущения у злаков характеризуется увеличением углеводов. В следующей фазе развития происходит вытягивание удлиненных побегов, т. е. усиленный рост в длину. На это тратятся не только вновь образуемые углеводы, но и запасы; количество их в органах запаса уменьшается. В следующих фазах, когда преобладают цветение и плодоношение, а прирост уменьшается, уменьшается и трата запасных веществ, и так как ассимиляционный аппарат продолжает работать, происходит опять накопление ассимиляторов в органах запаса. В период плодоношения часть их откладывается в семенах, часть расходуется на рост молодых побегов нового вегетативного поколения (если последнее не развилось раньше) и только часть в органах запаса. Поэтому к осени, когда вдобавок уменьшается и количество листьев, в подземных органах количество углеводов уменьшается. Понятно, что для благополучия растения их должно остаться не менее того, сколько надо для поддержания жизни зимой и обеспечения нормального роста ранней весной.

Изучение физиологического, экологического и ценобиотического содержания стадий сезонного развития луговых растений и ценозов еще только начинается. Несомненно, что исследования в этой области позволят глубже понять сезонную изменчивость лугов.

Значение сезонных изменений луга для сельского хозяйства

Различные состояния луга в разные периоды его годового цикла жизни - причина невозможности одинакового обращения с ним и одинакового использования его в течение года. Вмешательство человека, в чем бы оно ни выражалось, имеет для луга различные последствия в зависимости от того, в какую стадию развития оно имело место. По тем же причинам различны в каждую из стадий количество и качество получаемой продукции луга. Что касается качества, то достаточно вспомнить сезонные изменения в химическом составе, технических свойствах и поедаемости. Наиболее ценная в кормовом отношении часть продукции - белковые вещества в наибольшем количестве содержатся в молодых побегах, и молодая трава весенних стадий, равно как и отавы, наиболее богата белком. Жировыми веществами многие растения (злаки, бобовые, осоки) также богаче в ранние фазы развития (есть указания, что у сложноцветных жиров больше в фазе плодоношения, чем в фазе цветения). Наоборот, количество неусвояемой клетчатки с возрастом увеличивается. Одновременно уменьшается сочность растений (содержание воды), усиливаются механические ткани, и растения, делаясь более жесткими, менее охотно поедаются животными. Поэтому в ранних стадиях развития луговые травостои дают корм, наиболее поедаемый и наиболее питательный. Но сенокошение в эти стадии явно невыгодно: сена получается мало, да к тому же оно водянисто и трудно сохнет. Важно, поэтому, выбрать такой момент в развитии травостоя, когда химический состав и поедаемость еще не слишком ухудшились, а масса уже близка к предельной при данных условиях. Для этого и необходимо знать сезонный ход изменения массы травостоя и всех его качеств. Вопрос обычно решается сенокошением в период цветения основных видов, иногда даже в период их колошения, что соответствует стадиям начала фенологического лета или конца весны.

При выборе сроков сенокошения необходимо еще помнить, что сенокошение в различные стадии развития луга имеет для него неодинаковые последствия. Необходимо, чтобы сенокошение не нарушило описанный выше процесс накопления пластических веществ. Представим себе сенокошение тотчас после окончания роста трап в высоту, т. е. в период конца весны - начала лета, и при этом в условиях местообитания, исключающих развитие отавы (например, на сухих лугах в засушливом районе). Мы знаем, что на рост в высоту травостой только что израсходовал значительное количество запасных питательных веществ. Скосив его теперь и оставив его без ассимиляционного аппарата (листвы), не восстанавливаемого новым побегообразованием, мы обрекаем наш луг на полуголодное существование в ближайший весенний период. Продолжаясь в течение ряда лет, такое обращение неизбежно приведет к падению производительности луга.

Выход из положения могут дать или несколько более позднее сенокошение, например, в конце цветения (в период цветения начинается накопление пластических веществ в зимующих органах), или воздействие на луг, способствующее образованию отавы (например, орошение, иногда удобрение, полное исключение послесенокосного выпаса скота). На лугах, продуктивных даже в весенние стадии и хорошо отрастающих после сенокошения, сверхраннее сенокошение (например, в разгар фенологической весны) оставляет много времени для развития отавы, которая может дать второй укос не меньший, а иногда и больший, чем первый. Часто первый укос в начале цветения плюс второй укос, когда отава достигает той же стадии, дает возможность собрать не меньшее количество сена и лучшего качества, чем один укос в более позднюю стадию, и остается еще время для образования и деятельности отавы.

Изучение сезонных явлений в жизни луга помогает учесть особенности сезонной динамики при каждом отдельном сочетании условий и в соответствии с ними установить сроки и формы использования луга. Оно ведет и к возможности предвидеть состояние луга в разные стадии его развития. Мы только что видели, как можно предвидеть ухудшение сенокосной производительности луга, если замечено, что неправильное обращение с ним ведет только к трате, но не к накоплению углеводов в органах запаса.

Мы видели, что сезонный ход развития имеет свои темпы. Поэтому, зная сроки наступления отдельных стадий и их особенности, мы можем весной, когда луг проходит весенние стадии, предвидеть, когда можно ожидать наступления стадии сенокосной спелости травостоя и каковы будут ее особенности. Для такого предвидения (а к овладению им надо стремиться) необходимо ставить фенологическое изучение лугов во всей полноте, изучая внутреннее содержание их сезонных стадий в связи с сезонной динамикой режимов внешней среды.

Общая характеристика стадий годичного цикла жизни луга

Познакомившись с несколькими примерами изменений луга в течение года и с тем, какие черты его и как изменяются, попробуем обобщить наши сведения и дать характеристику стадий годичного цикла лугов, имеющих только зимний покой (годичный цикл лугов с двумя периодами покоя, а также лугов с зимне-весенним периодом вегетации известен еще слишком недостаточно).

Всех стадий восемь: зимняя, предвесенняя, ранневесенняя, разгара весны, конца весны - начала лета, разгара лета, конца лета, осенняя. Иногда возможно и более дробное подразделение, например, разделение продолжительной фенологической осени. Календарные сроки наступления и окончания каждой из этих стадий могут быть в различных географических и топографических условиях совершенно различны. Понятно, что переход от стадии к стадии совершается не внезапно, хотя иногда и быстро.

1. Фенологическая зима. Минимум надземных органов в зеленом состоянии, максимум физиологического покоя (слабейшие проявления физиологических процессов). Растения зимуют с готовыми почками возобновления, с запасами пластических веществ в приземных и подземных, не отмирающих на зиму, органах. В аспекте (когда нет снега) преобладают серые, бурые, зеленовато- и желтовато-серые и другие оттенки, в зависимости от массы и окраски отмерших листьев и стеблей и от обилия и размеров зимующих зеленых листьев, иногда с антоциановым окрашиванием. Сельскохозяйственное использование обыкновенно исключается. Лишь в особых исключительных условиях возможно пастбищное использование отмершей травы (на нескошенных лугах в бесснежные или малоснежные зимы), впрочем имеющей ничтожную кормовую ценность. В северной половине России эта стадия продолжается не менее 6-7 месяцев, а на северных окраинах значительно дольше. В приморском климате северо-запада Западной Европы эта стадия сильно сокращается, покой лугов менее глубок и при оттепелях сменяется оживлением физиологической деятельности.

2. Предвесенняя стадия. Появление новой листвы, вызывающей весеннее позеленение луга, усиление ассимиляции и начало интенсивного роста. Из перезимовавших цветочных почек могут появляться первые бутоны, но цветущих растений еще нет и травостой представлен лишь розетками и пучками перезимовавших и молодых листьев. Происходит трата запасных питательных веществ на рост побегов. С оживлением жизнедеятельности растений усиливается и влияние их друг на друга. Сельскохозяйственное использование возможно лишь посредством выпаса, однако выпас и это время недопустим, как преждевременный, вредный для дальнейшего развития травы.

3. Ранневесенняя стадия. Усиление кущения (образование укороченных побегов). Первые начатки стебления растений, в связи с чем начинается и усложнение строения травостоя с первыми признаками ярусности и обособления подседа. Зацветают раноцветущие виды растений и производят расцветку ярко-зеленого основного фона травостоя. В связи с кущением и увеличением числа и размером листьев сомкнутость травостоя увеличивается, и борьба между растениями за средства существования усиливается. Интенсивность ассимиляции ведет к увеличению пластических веществ в органах запаса. Молодой сочный травостой богат белками и питателен. Использовать его допустимо лишь в конце этой стадии и лучше в свежем состоянии (подножный корм или скармливание только что срезанной травы).

4. Стадия разгара (середины) фенологической весны. Массовое стебление. У большинства растений 2-й величины оно заканчивается. Ярус низовых злаков оформляется и обособляется от подседа. Верховые растения продолжают стебление. Число цветущих весенних растений увеличивается, аспект травостоя изменяется. Сильный прирост массы. Трата запасов пластических веществ, несмотря на интенсивную ассимиляцию. Травостои из быстро грубеющих растений (например, осоковые, тростниковые, канареечниковые) в эту стадию дают еще ценную и в то же время довольно большую кормовую массу. Сенокошение их в эту стадию большей частью оставляет достаточно времени для отрастания еще одной-двух укосных отав и отавы осеннего накопления.

5. Конец весны - начало лета. Стадия перехода от стебления летних растений к их цветению, от периода преобладания траты запасных питательных веществ к периоду преобладания нового накопления. Травостой почти вполне сформирован, за исключением яруса верховых растений, продолжающих рост. Раноцветущие растения большей частью переходят в фазу созревания плодов и формирования почек возобновления. Низовые злаки начинают цвести среди других поздневесенних растений. Число цветущих видов в сложных травостоях увеличивается. Многие типы лугов в эту стадию находятся в состоянии сенокосной спелости.

6. Разгар фенологического лета (стадия апогея фенологического развития). Травостой вполне сформирован. Наибольшее число цветущих видов (в сложных ценозах). Цветение низовых злаков и большинства летнецветущих растений 2-й величины. Весенние растения в фазе плодоношения. Аспект характеризуется большей цветистостью. Прирост массы почти прекращается. Кормовые качества идут на убыль. В органах запаса увеличивается количество запасных углеводов. Многие луга следует косить не позже начала этой стадии.

7. Конец лета. Травостой грубеет, делается более жестким, тургор уменьшается. Большинство растений - в фазах созревания плодов. Цветут сравнительно немногие позднелетние виды. В аспекте явственно заметны признаки начавшегося массового отмирания генеративных побегов, нижних листьев: их пожелтение, увядание и пр. Прирост старых побегов прекращается. Происходит образование новых побегов (вегетативных) при основании созревающих и отмирающих генеративных (позднелетний период кущения и новообразования побегов). Ассимиляты идут отчасти на их рост, отчасти отлагаются в семенах и в других зимующих органах. Для сенокошения травостой трактуется как перестойный, дает сено хуже поедаемое и малой питательности.

8. Фенологическая осень. Преобладает аспект увядания и засыхания. Большинство растений - обсеменяется, лишь немногие доцветают (позднеосенние виды). Новые вегетативные побеги продолжают ассимиляцию и накопление углеводов в органах накопления, но так как общая ассимиляционная поверхность уменьшается и часть ассимилятов идет на рост новых побегов, общее количество их в органах запаса меньше. В общем травостой заканчивает подготовку к зиме (формирование почек возобновления, отложение пластических веществ).

Эта общая схематическая характеристика - первая попытка очертить разнообразное содержание того, что называют годичным циклом развития лугового ценоза. Оно далеко не исчерпывает все разнообразие содержания. Для этого наше знание хода развития еще слишком поверхностно. Различные формы хозяйственного использования луга в разные сроки (весенний и осенний выпасы скота, сенокошение, иногда повторное, мелиоративные мероприятия), несомненно, вносят особые черты в ход ежегодного развития, и на несходных типах лугов влияние это не может быть одинаковым, так как различны природа растений и среда их обитания. Существенные отличия могут быть в содержании сезонной динамики лугов, имеющих зимне-весенний период развития или два периода покоя (зимний и летний).

От дальнейшего расширения и углубления фенологического исследования луговых ценозов можно ожидать много важных изменений в сделанной выше характеристике и дополнений к ней. Но основной вывод из всего изложенного выше останется несомненно правильным, и этот вывод важно усвоить во всей полноте его значения. Каждая луговая ассоциация имеет свои специфические черты годового цикла развития и отдельных его стадий. Каждая стадия характеризуется не только своей внешностью (аспектом), но и строением, и преобладающими в это время физиологическими процессами, и экологией среды, ценобиотическими отношениями между растениями (напряженностью конкуренции и объектом ее). Различно в каждую стадию и значение сельскохозяйственного воздействия на луг, как в его влиянии на жизнь и производительность луга, так и во влиянии на количество и качество получаемого с луга продукта.

2. Погодные изменения и устойчивость луговых ценозов

В разные годы, в зависимости от различий в погоде, луговой ценоз может иметь существенные различия. Засушливая весна часто вызывает недород травы, т. е. уменьшение массы, недоразвитие. Одновременно могут измениться и другие особенности ценоза: высота и ярусность травостоя, густота его, облиственность и сочность растений количество цветущих особей и т. д. В дождливое лето обильнее разрастаются влаголюбивые растения, и количественные соотношения между экологическими типами растений в травостое изменяются. Весна холодная и затяжная, или, наоборот, ранняя и дружная, лето жаркое и сухое, или прохладное, осень продолжительно теплая или с ранними заморозками, особенности зимовки - всевозможные вариации погоды не остаются без влияния на сезонные явления в жизни лугов, на черты строения травостоя, на количество и качество продукции луга. Существуют различия в сезонном ходе развития одного и того же лугового ценоза в два соседние года, сходные по климатическим условиям. В годы, климатически менее сходные, различия соответственно больше.

Амплитуда погодных вариаций тем больше, чем больше колебания в разные годы тех факторов погоды, которые сильнее влияют на травостой.

Чем однороднее ежегодный водный режим луга, тем меньше годичные различия в травостое. Поэтому луга, увлажняемые только атмосферными осадками, резче реагируют на каждогодные различия в их количестве, нежели луга, увлажняемые грунтовыми водами. Урожай последних, следовательно, более устойчив, а первых подвержен сильным колебаниям и недородам. В особенности неустойчивы урожаи лугов атмосферного увлажнения в засушливых степных районах

Различные особенности или качества ценоза не в одинаковой степени подвержены погодным изменениям. Одними своими особенностями ценоз реагирует на вариации погоды сильнее и в первую очередь другими - почти не реагирует, или реагирует лишь при крайне резких изменениях погоды.

Очень изменчивы: число побегов на единице поверхности (густота) степень развития растений и общая их масса (вес, объем, высота, облиственность, площадь листвы), сроки сезонных стадий и продолжительность последних. Это и попятно, так как они непосредственно зависят от очень переменных факторов - влажности и тепла.

Сравнительно устойчиво сохраняется флористический состав, особенно основных многолетних компонентов ценоза. Недоразвитие некоторых из них в неблагоприятные годы и даже полное в такие годы отсутствие надземных органов означают лишь особое погодное состояние ценоза. В ближайший же благоприятный год подземные органы этих растений, сохранившие свою жизненность, дадут новые воздушные побеги, и вид снова займет и в надземной части ценоза свое место.

Устойчива и самая амплитуда погодных изменений, свойственная данному ценозу. Каждая луговая ассоциация имеет свою амплитуду погодных вариаций. Когда амплитуда вариации невелика, устойчиво сохраняются процентные соотношения (численности, веса, объема) между различными экологическими группами видов в травостое. Так, некоторые луговые ассоциации на глинистой пойме лесостепной Волги в течение десятков лет оказываются одного и того же состава: около 50% (по весу) разнотравья, около 25% злаков и около 25% всех остальных. Абсолютные количества (массы) этих групп в разные годы сильно изменялись.

Устойчиво сохраняются из года в год также последовательность сезонных стадий развития ценоза и качественное содержание каждой из них. Только при исключительно больших аномалиях погоды наблюдались нарушения, резко искажавшие обычный ход развития (например, массовое отмирание непосредственно вслед за весенними стадиями развития при очень сильной засухе).

Относительная устойчивость флористического состава и амплитуды разногодных колебаний экологического состава станут также понятны, если вспомнить, что флористический и экологический составы ценоза вырабатывались в процессе конкуренции и взаимного приспособления. В этом процессе произошел отбор видов и каждый из них занял доступное ему в данных условиях места и времени положение в ценозе, в определенных отношениях к другим видам. Виды, экологически сходные, образовали экологические группы видов, положение которых в ценозе характеризуется определенными количественными соотношениями с другими экологическими группами. Понятно, что признаки ценоза, выработанные борьбой за существование и отбором, остаются сравнительно более устойчивы, чем признаки, которыми ценоз непосредственно реагирует на аномалии погоды (абсолютное число побегов, степень их развития и т. д.). Только продолжительное, в течение ряда лет, уклонение погоды от «нормы» в одном и том же направлении может, наконец, вызвать перестройку установившегося ценоза, т. е. заметное изменение флористического состава и количественных отношений между видами. Но в этом случае происходит уже не погодное варьирование одного и того же ценоза, а его сукцессия, т. е. смена другим ценозом.

Интересно, что в пределах экологической группы, устойчиво сохраняющей свое место в ценозе, могут быть существенные погодные различия в развитии отдельных видов этой группы.

Устойчивость последовательности сезонных стадий и их содержания объясняется тем, что они сами являются теми или иными в зависимости от устойчивых черт ценоза: флористического состава и биологических особенностей видов, т. е. их конституционных качеств.

Изложенная характеристика погодных вариаций и устойчивости луговых ценозов относится к ценозам установившимся, т. е. вполне сформированным в соответствии с флорой района, обстоятельствами места и времени и культурным режимом. Устойчивость ценоза возможна лишь при относительной законченности формирования, так как само формирование или сингенез ценоза, сопровождающийся нередко внедрением новых видов, есть сукцессия, т. е. смена одного ценоза другим, исключающая возможность сохранения первого из них. Равным образом, не приходится ожидать продолжительного сохранения признаков у ценоза, существующего в условиях среды, быстро изменяющейся в каком-либо одном направлении. Происходящая смена комплекса факторов среды влечет за собой смену прежнего ценоза другим. В подобных случаях, погодные изменения, конечно, тоже бывают, но их труднее выделить, и можно за погодную аномалию принять изменения, являющиеся выражением происходящего процесса смены. На погодные вариации травостоя как бы налегают сукцессии. В отличие от погодных вариаций, сукцессионные изменения необратимы, и в годы, климатически сходные, ценоз не возвращается в прежнее состояние.

Изучение погодных вариаций и устойчивости луговых ассоциаций важно для луговодства. Ведь луговое хозяйство нуждается в устойчиво-продуктивной кормовой площади. Чрезмерная отзывчивость лугов на каждогодные вариации погоды и большая амплитуда погодных изменений невыгодны для хозяйства. Одним из качеств действительно хорошего луга является возможно большая устойчивость его продукции, стабильность. Обращение с такими хорошими лугами часто сводится лишь к приемам стабилизации его производственно ценного состояния, к уменьшению его погодных вариаций в сторону уменьшения или ухудшения его продукции. Планирование животноводства, увеличение роста поголовья скота срываются, если кормовая база не обладает устойчивой производительностью и ее погодные измерения таковы, что не исключают недородов. Поэтому, при геоботанических исследованиях лугов важно устанавливать, какие типы лугов наиболее устойчиво-производительны, т, е. имеют наименьшую амплитуду погодных изменений, и какие неустойчивы, т. е. резко реагируют на аномалии погоды. Первые, очевидно, находятся в условиях, их стабилизирующих, вторые лишены этих условий. Выяснение факторов, уменьшающих погодную изменчивость, помогает определить содержание агротехнических мероприятий, в которых нуждается вторая группа типов лугов, слишком изменчивых.

Из предыдущего следует, что факторами, способствующими погодной устойчивости лугового ценоза, являются следующие:

1. Возможно большее постоянство, отсутствие сильной изменяемости в разные годы почвенно-грунтовых условий, необходимых для полного развития наибольшей растительной массы. Чаще всего это - каждогодное постоянство достаточного увлажнения почвы в периоды роста травы. Поэтому, установление и стабилизация надлежащего водного режима луга - одна из основных задач луговодства. Ее разрешают или искусственным орошением луга, или регулируя естественное орошение, производимое паводками, снегонакоплением, или регулируя природное грунтовое (наиболее устойчивое) увлажнение, а также размещая луговые угодья на местоположениях с обеспеченным увлажнением.

2. Преобладание в травостое погодно-устойчивых видов. Отсюда следует необходимость подбора видов и сортов кормовых трав, наименее чувствительных к ежегодным вариациям погоды и способных при широкой амплитуде условий погоды давать большой урожай растительной массы. В этом смысл селекционной работы по выведению скороспелых, засухоустойчивых, морозостойких, поймостойких и т. д. сортов культурных кормовых трав и по изысканию соответствующих видов в природе.

3. Наиболее выгодное сочетание в травостое различных контрастных биологических и экологических типов и групп кормовых растений в взаимно-уравновешенных взаимоотношениях, когда недоразвитие одной или нескольких из них при неблагоприятной для них погоде сопровождается усиленным развитием и разрастанием другой или других (без внедрения посторонних элементов). Такие сочетания имеются в виду, когда, например, при составлении травосмесей для искусственного залужения в переменных по годам условиях увлажнения соединяют вместе виды эумезофильные, ксеромезофильные, гидромезофильные. В годы с различней влажностью берут перевес то те, то другие из них, то все остаются содоминантами и каждый раз продукция луга остается на должной высоте, хотя количественные соотношения между видами и изменяются.