Удаление значительной части воды из организма пчел происходит в процессе дыхания. Ее испарение уменьшается по мере насыщения воздуха водяными парами, что при высокой влажности приводит к нарушению нормального функционирования дыхательного процесса. Испарение воды через дыхательную систему играет важную роль при высокой температуре как средство эффективного охлаждения. В связи с этим при перегреве пчелы живут дольше в тех случаях, когда в воздухе находится относительно небольшое количество водяных паров. Например, ежесуточная гибель пчел, подвергнутых в течение 30 мин термообработке (46°С) при 97% влажности, примерно в 15 раз выше, чем при 40%-ной влажности.
Отрицательное влияние высокой влажности, близкой к абсолютному насыщению, уменьшается с понижением температуры. Гибель пчел в группах, состоящих из 100-500 особей, при 46°С составляет за 75 мин примерно 90%. Такая же гибель при 27°С наблюдается в среднем за семь суток, а при 15-16°С - за девять.
Матки дольше всего жили при сочетании температуры в 30°C с 40%-ной влажностью. Повышение влажности и снижение температуры до 24°С влияло на уменьшение продолжительности жизни маток. При 21°С матки погибали быстрее, чем при высокой температуре, но рост влажности способствовал в этом случае некоторому увеличению продолжительности их жизни.
Кратковременное воздействие углекислоты на пчел. В практической деятельности для наркотизации пчел иногда используют углекислый газ (например, в Финляндии и других странах при заселении нуклеусных ульев). Однако действие наркоза не проходит бесследно для пчел и маток. По имеющимся сведениям, даже кратковременная (5-20 мин) глубокая наркотизация пчел углекислым газом отражается на продолжительности их жизни и физиологическом состоянии.
Продолжительность жизни пчел. К. Р. Риббандсом (1950), Г. X. Аустином (1955) и другими исследователями обнаружено сокращение продолжительности жизни пчел, подвергнутых в первые часы жизни наркозу углекислым газом. В более поздней работе В. Сковронека и Е. Джаукокса (1974) показано наличие прямой связи между продолжительностью наркоза и укорочением жизни пчел. Пчелы в возрасте до 24 ч, подвергнутые наркозу 100%-ной углекислоты в течение 5 мин, жили в среднем 34,6 дня. Десятиминутная обработка сократила продолжительность их жизни до 30 дней, а после двадцатиминутной - они жили всего 24 дня. Ненаркотизированные пчелы прожили при тех же условиях 42,4 дня.
Воздействие углекислоты на летную активность пчел.
У рабочих пчел в отличие от многих видов муравьев и термитов нет строгой кастовой специализации в соответствии с выполняемой работой. Но в пчелиной семье летом в связи с их возрастом существует определенная специализация. Обычно молодые пчелы занимаются внутриульевыми работами: уходом за расплодом, строительством сот и т. п. Особи среднего и старшего возрастов выполняют внеульевую работу: поиск и доставка в улей нектара, пыльцы, воды и т. д. Об активности этих пчел принято судить по количеству вылетов из улья, совершаемых в течение дня или определенный период наблюдений.
Наркотизация пчел углекислотой ускоряет их переключение от внутриульевых на внеульевые работы, но они быстрее изнашиваются и погибают. Так, у пчел, наркотизированных в возрасте 10 дней, летная активность вначале возрастает, а спустя пять дней резко уменьшается.
В течение 15 дней после наркотизации их примерно в пять раз меньше по сравнению с ненаркотизированными занимается доставкой в улей пыльцы. При наркотизации 25-дневных пчел совсем не обнаружено подъема их летной активности. Замечен лишь ее спад, который отчетливо наблюдается через два-три дня после наркотизации. Интересно, что эти пчелы прекращают принос пыльцы в то время, как примерно 34% из числа того же возраста, но ненаркотизированных особей прилетало в улей с пыльцевыми обножками.
Физиологические показатели. Исследованиями В. Сковронека и Е. Джаукокса (1974) установлено сильное влияние наркотизации на развитие у пчел жирового тела, глоточных (гипофаренгиальных) и восковых желез. У пчел, подвергнутых в начале имагинального периода жизни 20-минутному наркозу, жировое тело в каждом случае (при измерении пять раз через семидневный интервал) было в 1,1-1,4 раза меньше, чем у ненаркотизированных особей того же возраста. Еще сильнее различался измеренный в те же сроки размер глоточных желез: у ненаркотизированных пчел они были в 1,1-1,9 раза больше, чем у наркотизированных. Поскольку развитие гипофаренгиальных желез связано с продуцированием фермента инвертазы, необходимого для переработки нектара в мед, можно заключить, что наркотизация отражается на уменьшении доли участия пчел в этой важной внутриульевой работе.
К числу отрицательных последствий наркотизации относится также подавление восковыделительной функции пчел, о чем говорит слабое развитие у них восковых желез. Их высота, являющаяся показателем активности функционирования, составляла в период максимального развития у 60% наркотизированных пчел 30-40 мкм, максимум - 62 мкм. В тот же период у большинства ненаркотизированных особей высота желез достигала 50-60 мкм, максимум - 80 мкм.
Наркотизация пчелиных маток. О. Макензен (1947) заметил, что кратковременная наркотизация молодых маток углекислым газом ускоряет процесс их созревания, в результате чего они раньше приступают к яйцекладке. В. Сковронек, Е. Джаукокс и Г. Нун (1973) обнаружили еще одно интересное последствие наркотизации на молодых маток, выражающееся в некотором изменении привлекательности к ним со стороны рабочих пчел.
На основании опытных данных авторы пришли к выводу, что наркотизация маток повышает их привлекательность для пчел и неодинакова в разные периоды ее последействия. Видимо, наркотизацию можно использовать в практической работе пчеловода как средство, улучшающее отношение пчел безматочных семей к предлагаемым им маткам. Однако, учитывая вышеизложенное о влиянии наркотизации на рабочих пчел, необходимо провести разносторонние исследования с целью определения отрицательного последствия углекислоты.
Длительное воздействие углекислоты. Относительно небольшое содержание углекислоты в воздухе в пределах ее концентрации в пчелином гнезде оказывает влияние на продолжительность жизни и физиологическое состояние пчел. Уже отмечалось, что повышение концентрации углекислоты до 5-6% влечет за собой изменение одного из важных физиологических показателей зимующих пчел - температуры максимального переохлаждения их тела. Подобные изменения физиологического состояния при длительном воздействии углекислотой наблюдаются и на летних пчелах. Например, у группы пчел, содержавшихся в течение 10 дней при 10%-ной концентрации углекислоты, температура максимального переохлаждения понизилась с -2,4±0,3°С до -7,4±0,8°С. У пчел контрольной группы, находившихся в тот же период при низкой концентрации углекислоты (около 0,03-0,05%), температура кристаллизации составляла -3,7±0,5°С.
В отличие от кратковременного воздействия высокой концентрации углекислоты, подавляющей развитие у пчел глоточных желез, длительное пребывание в атмосфере с повышенным содержанием углекислоты стимулирует их развитие. Так, у групп пчел, находившихся в течение 7-15 первых дней жизни вне семьи при 10%-ной концентрации углекислоты (температура 27°С), гипофаренгиальные железы были развиты в 1,9 раза больше, чем у имевших неограниченный доступ свежего воздуха. С этих позиций становится понятным, что развитие этих желез у зимних пчел связано с длительным пребыванием их при высокой концентрации углекислого газа, т. е. определяется микроклиматом улья.
Повышенная концентрация углекислоты может в зависимости от температуры среды угнетать или активизировать пчел.
Высокая температура побуждает пчел к активной деятельности, в связи с чем они стремятся удалить избыток углекислоты, на что и тратится дополнительная энергия. Повышение концентрации углекислоты при относительно низкой температуре влечет за собой понижение потребления ими корма, так как торможение активности под действием температуры усиливается углекислотой. Важная роль в этом случае принадлежит также особенностям функционирования рецепторов температуры и углекислого газа пчел и, в частности, понижении чувствительности к углекислоте при охлаждении.