Роль среды в эмбриональный период развития пчел

Продолжительность эмбрионального периода развития пчел при нормальной гнездовой температуре (около 35°С) составляет 72 ч. Однако это время может варьировать в зависимости от температуры. Определено, что вылупление личинок из яиц рабочих пчел, которых содержали в термостате при 37-38° С и относительной влажности 75-85%, происходит через 66 ч, т. е. эмбриональное развитие ускоряется. Понижение же температуры по отношению к средней внутригнездовой удлиняет период эмбрионального развития (при 30-31° С до 84 ч). По данным Н. М. Кулагина, даже кратковременное охлаждение яиц пчел оказывает на них пагубное воздействие. Их гибель достигает 5% при действии в течение 1-3 ч температурой 5-8° С.

Особенно велико влияние охлаждения в начальный период эмбрионального развития оплодотворенных яиц. Их охлаждение до 8-13° С за 72-135 мин приводит к развитию гинандроморфных пчел-уродов, имеющих признаки и рабочих особей и трутней.

При выяснении влияния относительной влажности на период эмбрионального развития пчел установлено, что наибольшее количество личинок (92-98%) вылуплялось из яиц при 90-95% влажности. С повышением и понижением влажности процент гибели развивающихся эмбрионов резко возрастает. При 80% влажности их гибель достигает примерно 40%. Важно подчеркнуть, что такая гибель наблюдается, если указанная влажность поддерживается в течение всего цикла эмбрионального развития, а не отдельных его периодов. Поскольку же высокая влажность также отрицательно действует на взрослых особей, в ячейках с расплодом пчелы поддерживают гигрорежим, отличающийся от внутригнездового. Для этого они помещают в ячейки с яйцами и личинками воду.

Влияние кратковременного охлаждения на расплод пчел

Влияние термофактора на выживаемость пчел. Освоение широкого ареала в филогенезе медоносных пчел связано не с расширением их экологического стандарта к терморежиму среды, а с развитием высокосовершенной системы регуляции микроклимата гнезда. Развитие пчел возможно в узком диапазоне температур. Его нижняя витальная граница находится на уровне 30° С, верхняя - 38° С, отклонение на 1-1,5° С за пределы витальных на протяжении постэмбрионального развития приводит к гибели развивающихся особей. Обнаружено, что запечатанный расплод погибает при 25° С за восемь суток. При 27° С он живет более 12 суток и даже развивается до имаго, но выходящие из ячеек пчелы вскоре гибнут.

Отрицательно влияет на расплод даже кратковременное его охлаждение. Выдерживая 1 - 3 ч одно-, четырехдневных личинок при +8°С, обнаружено 4% погибшего расплода. Особенно чувствителен к охлаждению расплод в стадии куколки. 100%-ная гибель куколок наблюдается при 3° С выдержки в течение 2 ч. Личинки при тех же условиях погибают всего на 4-5%, а пчелы, готовые к выходу из ячеек, остаются все живы.

Изложенное позволяет оценить, какой ущерб семье может нанести охлаждение расплода, особенно в период с пятого на одиннадцатый день после его запечатывания. В практике пчеловода это следует учитывать.

Воздействие высокой температурой, превосходящей верхнюю витальную границу на 1,5° С за период с момента запечатывания рабочих пчел, приводит к полной их гибели. Кратковременное повышение температуры в пчелином жилище, наблюдаемое при сильном возбуждении пчел, не вызывает гибели расплода.

Диапазон витальных температур для развития маток совпадает с пчелиным. Гибель развивающихся маток среднерусской расы, содержащихся с момента запечатывания маточников при 30° С, составляет в среднем 60%, при 38° С - 48%. Наибольшее их число доживает до имаго при 33-34° С.

Продолжительность развития членов пчелиной семьи прямо связана с температурой. Развитие пчелиного расплода с момента его запечатывания при температуре 34-35° С продолжается около 12 дней. Это время увеличивается примерно на двое суток при 31° С и уменьшается на сутки при 38° С.

Сильное влияние оказывает температура и на продолжительность развития маток. Их выход из маточников, помещенных после запечатывания в термостат при температуре 31±0,1° С, задерживается в среднем на двое суток по сравнению с выращиванием при 33-34° С. При 38° С матки покидают маточники в среднем на 14 ч раньше, чем при 34° С.

Влияние термофактора на продолжительность развития членов пчелиной семьи связано с активностью обмена веществ. Так, при изменении температуры с 30 до 40° С потребление кислорода пчелиным расплодом увеличивается в 1,4-1,9 раза. С ростом температуры от 31 до 38° С личинки и куколки маток потребляют кислорода в 1,5 раза больше.

Интенсивность дыхания пчелиного расплода при разной температуре.

Возраст, дней от начала личиночной стадии	Вес, мг		Потребление кислорода, мм3/мин
			30°С		35°С		40°С
	М±m	Сv, %	М±m	Сv, %	М±m	Сv, %	М±m	Сv, %
2	8,5±0,5	9	0,75±0,03	7	1,07±0,13	20	1,20±0,15	22
4	100±2	5	3,58±0,15	10	4,16±0,15	10	5,57±0,26	11
6	145±2	4	1,74±0,13	13	2,16±0,25	19	2,46±0,15	10
7	139±1	3	1,20±0,14	19	1,5±0,14	15	2,35±0,08	6
18	104±1	5	3,53±0,10	5	4,90±0,36	12	6,65±0,80	20

Количество кислорода (мм³/мин), потребляемого личинками и куколками маток при разной температуре (по Е.К. Еськову и А.И. Торопцову, 1977).

Температура, °С	Возраст от начала личиночной стадии, дней
	3-4
	М±m	Сv, %	М±m	Сv, %
31	1,5±0,3	35	3,7±0,3	14
34	2,0±0,2	15	4,8±0,3	11
38	2,3±0,2	14	5,4±0,4	14

Вес нарождающихся особей связан с температурой, при которой проходило их развитие. Установлено, что вес маток, выращенных с момента запечатывания маточников при различных витальных температурах, возрастает с понижением ее от 38 до 31-32° С (рис. 5). По данным двухлетних исследований, матки, выращенные при 37° С, весили 178±4 мг (Сv-14,5%), 33° - 191±3 мг (Сv-10,9%) и 31°С - 203±4 мг (Cv-12,7%).

Отмеченное увеличение веса нельзя рассматривать как улучшение качества, так как наиболее важные признаки маток, выращенных при низкой температуре, значительно ухудшаются. С этих позиций необходимо пересмотреть отношение к наиболее крупным маткам. Их, согласно некоторым рекомендациям, причисляют к лучшим, что не всегда правильно. Это необходимо учитывать матководам при выбраковке маток.

Влияние термофактора на экстерьерные и интерьерные признаки пчел

Экстерьерные и интерьерные признаки. Первые опыты по выявлению термофактора на экстерьерные признаки пчел были проведены А. С. Михайловым (1927). Он инкубировал запечатанный пчелиный расплод при 30 и 35°С. При этом пчелы, выращенные при 35°С, имели более длинный хоботок и брюшко, но меньшую длину и ширину первого крыла по сравнению с инкубированными при 30° С.

В процессе анализа некоторых экстерьерных признаков пчел, выращенных при крайних витальных (31, 38°С) и оптимальной (34-35°С) температурах, показано, что сильному влиянию термофактора подвержена длина хоботка.

Она варьирует при повышении температуры с 31 до 38°С в среднем на 7%. Меньше изменяются под действием термофактора размеры третьего тергита: его длина на 1 %, ширина - на 2%.

Некоторые экстерьерные признаки пчел, выращенных при различной температуре.

Температура, °С	Длина хоботка, мм		Длина 3-го тергита, мм		Ширина 3-го тергита, мм
	М±m	Сv, %	М±m	Сv, %	М±m	Сv, %
31	5,76±0,01	4,3	4,61±0,01	3,6	2,15±0,01	4,4
34	5,91±0,01	3,4	4,64±0,01	4,0	2,17±0,01	4,3
38	6,18±0,01	3,2	4,67±0,01	5,2	2,20±0,01	5,5
31-38	5,93±0,01	3,9	4,63±0,01	3,7	2,18±0,01	4,2

Влияние температуры в период развития яичников у маток пчел

Один из важных показателей размера маток - длина третьего тергита увеличивается при повышении температуры с 30 до 34°С на 1,5-2,5%. При дальнейшем ее подъеме до 37°С происходит уменьшение рассматриваемого экстерьерного признака. Примерно на 4% в диапазоне указанных температур (при максимуме 33-35°С) изменяется длина хоботка.

. Влияние температуры в период инкубирования маточников на: а - выживаемость; б - продолжительность развития; в - количество яйцевых трубочек в яичнике; г - длину третьего тергита; д - длину хоботка маток.

Влиянию термофактора подвержено развитие яичников у маток. Число яйцевых трубочек в яичниках бывает наибольшим у особей, выращенных при 33-34° С.

Количество трубочек как и размер тела маток характеризуют один из их важнейших показателей - плодовитость. Она тем выше, чем крупнее матки и больше яйцевых трубочек находится в их яичниках. С этим и плодовитостью матки коррелирует медовая и восковая продуктивность семьи. Кроме того, пчелы безматочных семей охотнее принимают крупных маток. Изложенное позволяет заключить, что оптимальной температурой для развития маток является 33-34° С.

Поскольку в естественных условиях температура в жилищах пчел колеблется, для понимания физиологических процессов и с практической точки зрения важно знать, оказывает ли это влияние на развивающихся членов пчелиной семьи. Для выяснения этого вопроса запечатанный пчелиный расплод и маточники инкубировали в термостатах с циклически изменяющейся температурой в пределах 32-36 или 31-38° С. Частота повторения цикла была 2∙10^-4 Гц. Для контроля расплод и маточники термостатировали при постоянных (колебания ±0,1° С) крайних и некоторых средних значениях температур. При этом отмечено, что длина хоботка и размеры третьего тергита у особей, выращенных при циклически изменяющейся температуре, соответствовали прошедшим тот же период развития при стабильной температуре (табл. 8). Аналогичный результат получен при имитации суточных колебаний температуры, для чего в течение всего цикла развития запечатанный расплод был помещен в термостат, температура в котором через каждые 12 ч изменялась с 38 (днем) до 31°С (ночью). В опытах на матках установлено небольшое увеличение процента их гибели при тех же условиях выращивания: при 34±0,1°С погибло 7±2% развивающихся маток, при диапазоне 31-38°С гибель составила 14±7%.

Вес и некоторые экстерьерные признаки маток, инкубированных при стабильной и циклически изменяющейся температуре (по Е.К. Еськову и А.И. Торопцову, 1977).

Показатели	Температура, °С
	31-38		34±0,1
	М±m	Cv, %	М±m	Cv, %
Вес, мг	214±4	12	218±3	10
Длина хоботка, мм	3,86±0,03	5	3,89±0,02	4
Длина 3-го тергита, мм	5,62±0,03	4	5,56±0,03	4
Ширина 3-го тергита, мм	3,05±0,02	4	3,04±0,04	5

Влияние влажности воздуха на выживаемость маток пчел

Влияние гигрофактора. В ячейках с расплодом поддерживается автономный гигрорежим; влажность в них выше, чем в гнезде. Это связано с тем, что личинки рабочих пчел и трутней в первые дни жизни, а матки на протяжении всего личиночного периода развития соприкасаются с жидким кормом, который, испаряясь, увлажняет воздух в ячейке. Жидкая консистенция корма поддерживается пчелами: они десятки раз в течение часа добавляют в ячейки свежий корм. Без этого он быстро (в течение нескольких часов) высыхает до желеобразного состояния и личинки погибают от голода. Увлажнению воздуха способствует также вода, которую пчелы вносят в ячейки. Воздух в ячейках с развивающимися пчелами, матками и трутнями увлажняется водой, выделяемой ими в процессе дыхания.

Замечено, что значительное понижение влажности внешнего воздуха отражается на уменьшении количества расплода, выращиваемого семьей. Это, возможно, не связано с непосредственным влиянием влажности на расплод. Существенно изменить влажность воздуха вокруг развивающихся членов пчелиной семьи можно только с момента запечатывания ячеек и маточников, что и представляет наибольший практический интерес. Это особенно важно в связи с изысканием путей интенсификации и совершенствования технологии получения маток.

В процессе инкубирования запечатанных маточников обнаружено влияние понижения влажности на выживаемость развивающихся маток. Их гибель увеличивается с 8-11%, когда относительная влажность в термостатах составляет 45-95%, до 21% - при 15%-ной влажности. По мере осушения воздуха в инкубаторах вес маток убывает.

Из экстерьерных признаков заметному влиянию подвержена длина хоботка: при повышении влажности с 15 до 45-75% уменьшается, а при приближении к полному насыщению водяными парами вновь возрастает. Подобно этому изменяется (в зависимости от влажности воздуха) длина третьего тергита.

Влияние влажности воздуха на маток (температура - 34°С), инкубируемых при различной влажности (по Е.К. Еськову и А.И. Торопцову, 1977).

Относительная влажность, %	Вес, мг		Длина хоботка, мм		Длина 3-го тергита, мм		Ширина 3-го тергита, мм
	М±m	Cv, %	М±m	Cv, %	M±m	Сv, %	М±m	Сv, %
95	206±3	11	3,85±0,02	5,9	5,60±0,03	4,9	3,06±0,01	4,3
75	198±3	16	3,78±0,02	4,3	5,60±0,03	4,9	3,01±0,01	4,4
45	182±3	15	3,79±0,02	5,4	5,50±0,03	4,6	3,02±0,02	5,8
15	177±3	17	3,86±0,02	5,4	5,53±0,03	4,5	3,00±0,02	5,5

Влияние углекислоты на развивающихся рабочих пчел

Для определения влияния повышенной концентрации углекислого газа в период личиночной стадии развития пчел выращивали в семьях, содержавшихся в специальных камерах. Температуру, влажность и концентрацию углекислоты поддерживали автоматически на определенном уровне. В опытные и контрольные семьи, находившиеся при одинаковой температуре и влажности, но различном количестве углекислого газа, помещали сотовые рамки с яйцами, отложенными одной маткой. Эти рамки после запечатывания расплода переносили в термостат. Температуру в нем регулировали на уровне 34° С, влажность - 75% и концентрацию углекислого газа - 0,05-0,3%.

Установлено, что повышение содержания углекислоты только в период личиночной стадии развития пчел отражается на значительном уменьшении такого важного экстерьерного признака, как длина хоботка, и ведет к снижению процентного содержания азота в теле нарождающихся.

Следовательно, высокая концентрация углекислоты оказывает отрицательное влияние на развивающихся рабочих пчел.

Интересны сведения о влиянии углекислоты на запечатанный пчелиный расплод и развивающихся маток с момента запечатывания маточников. Это важно знать при выборе оптимальных режимов для их инкубирования.

Имеющиеся сведения говорят о том, что на экстерьер пчел и маток сильно влияет инкубирование их в течение всего указанного периода развития при довольно высокой концентрации углекислоты.

Влияние содержания углекислоты на пчел в период личиночной стадии развития.

Экстерьерные и физиологические показатели пчел	Концентрация углекислого газа, %
	0,1-0,3		2,0-3,0
	М±m	Cv, %	М±m	Cv, %
Длина хоботка, мм	6,41±0,04	3	6,20±0,03	3
Длина 3-го тергита, мм	4,84±0,03	4	4,80±0,02	4
Вес, мг	102,0±0,8	8	103,4±1,1	15
Процент жира в теле	7,3±0,1	2	9,5±1,4	26
Процент азота в теле	12,09±0,01	1	11,82±0,05	1

Некоторые экстерьерные признаки рабочих пчел и маток, развивавшихся с момента запечатывания ячеек и маточников в термостатах с различной концентрацией углекислоты (по Е.К. Еськову и А.И. Торопцову, 1977).

Показатели, мм	Концентрация углекислого газа
	0,1%		6%
	M±m	Cv, %	М±m	Cv, %
Рабочие пчелы
Длина хоботка	5,91±0,01	3,4	5,87±0,01	4,5
Длина 3-го тергита	4,61±0,01	4,0	4,55±0,01	3,8
Ширина 3-го тергита	2,17±0,01	4,3	2,15±0,01	4,4
Матки
Длина хоботка	3,74±0,03	5,8	3,72±0,05	7,3
Длина 3-го тергита	5,49±0,04	4,9	5,33±0,04	5,1
Ширина 3-го тергита	3,03±0,02	5,3	2,99±0,03	5,4

Влияние температуры на интенсивность дыхания рабочих пчел

Термофактор в жизни взрослых особей пчел.

Обмен веществ в зависимости от температуры у отдельных особей. Интенсивность обмена веществ позволяет судить об энергетических затратах пчел, что важно знать при выборе для них оптимальных условий, в том числе температуры.

В ранних работах интенсивность обмена веществ пытались определить по количеству корма, потребляемого пчелами.

Однако при высокой лабильности обмена веществ у пчел невозможно определить влияние температуры на его интенсивность. Ответ на этот вопрос был получен преимущественно по результатам измерения интенсивности дыхания. Оказывается, свободно передвигающиеся пчелы потребляют наибольшее количество кислорода при 30-35° С. У молодых пчел (до трех дней) колебания температур слабее отражаются на изменении интенсивности дыхания.

Влияние температуры на интенсивность дыхания рабочих пчел.

Температура, °С	Количество углекислоты (мм3/мин), выделяемой пчелами в возрасте, дн.
	до 3		10-40
	М±m	Cv, %	М±m	Cv, %
0	0,13±0,03	48	0,26±0,04	32
10	0,40±0,04	28	0,84±0,20	54
20	3,63±0,37	27	46,20±6,70	41
25	4,86±0,41	28	41,38±4,82	42
30	3,70±0,66	44	56,65±3,28	20
35	11,05±1,51	30	53,13±5,09	32
40	6,80±0,41	14	33,95±2,10	25

Пчелы в возрасте до трех дней отличаются от пчел средних и старших возрастных групп более низкой интенсивностью обмена. Такое различие неодинаково при разных температурах. В зоне 0-10° С наблюдается примерно двукратная разница в количестве выделяемой углекислоты. При 20-40° С различие в ее выделении возрастает до 5-15 раз.

Температура влияет не только на интенсивность обмена веществ, но, что чрезвычайно важно, определяет долю участия в нем основных метаболитов. Об этом свидетельствует изменяющаяся величина дыхательного коэффициента. В области температур, стимулирующих холодовое оцепенение пчел, дыхательный коэффициент всегда выше единицы.

При этом, чем ниже температура, тем его значение увеличивается: при 10° С дыхательный коэффициент составляет 1,3±0,1 (Cv-8%), а при 0°С - 1,6±0,1 (Cv-6%). Значение дыхательного коэффициента близко к единице при температуре 15-35° С. Дальнейшее повышение температуры до 40-50° С отражается на снижении его величины соответственно до 0,85±0,03 (Cv-7%) и 0,81±0,03 (Cv - 9%). Высокий дыхательный коэффициент при температурах, стимулирующих холодовое оцепенение, видимо, связан с тем, что в таком состоянии некоторое количество углекислоты выделяется тканями организма без потребления кислорода. Часть его может высвобождаться в организме при синтезе жиров из углеводов.

Судя по величине дыхательного коэффициента, углеводный обмен у рабочих пчел доминирует в относительно небольшом интервале температур - от 15 до 35°С. Значительное участие жиров наблюдается, когда температура поднимается до 40° С и выше.

Матки быстро погибают при температуре, вызывающей у пчел холодовое оцепенение, поэтому интенсивность их дыхания изучали в узком диапазоне относительно высоких температур. В опытах на неоплодотворенных матках установлено, что интенсивность их дыхания возрастает примерно вдвое при повышении температуры от 20 до 40°С. При 20°С они потребляют 13,7±1,7 мм³/мин кислорода, 30°С - 14,8±1,0 и 40°С - 25,4 ±1,5. Дыхательный коэффициент у них равен 0,85-0,95. У оплодотворенных маток, занимающихся откладкой яиц, он равен примерно 0,7. Интенсивность обмена веществ у них значительно выше, чем у молодых неоплодотворенных: при 30° С наблюдается двукратное различие в потреблении кислорода.

У трутней в отличие от рабочих пчел и маток обнаружен спад интенсивности обмена веществ при повышении температуры с 25 до 40° С. При 25° С потребление кислорода составляет 66±8 мм³/мин, 30°-43±5 и 40° С - 25±1 мм³/мин. Величина дыхательного коэффициента у них находится на уровне единицы.