Влияние климата на луговую растительность
Чтобы выяснить значение климата для луговой растительности, полезно рассмотреть географическое распределение лугов и сравнить луга различных климатических областей.
Для такого сравнения наиболее удобны так называемые суходольные луга, расположенные в средних почвенно-грунтовых условиях. Суходольными лугами называют луга, увлажняемые только атмосферными водами, грунтовые воды на суходолах находятся глубоко и в водоснабжении растительности не участвуют. Средние или плакорные почвенно-грунтовые условия означают отсутствие каких-либо крайних уклонений в сторону застаивания или скопления поверхностных вод, или заболачивания, засоления, чрезмерного для данного района иссушения, или чрезмерной рыхлости, каменистости, уплотненности и т. д. При отсутствии подобных крайностей на суходольных местоположениях влияние климата сказывается наиболее отчетливо потому, что оно не маскировано, не ослаблено и не увеличено никакими местными привходящими обстоятельствами. Изучая распределение суходольных лугов в географическом масштабе, получаем представление о распределении климатических лугорастительных условий (луговых климатов). Очевидно, суходольные луга могут быть наиболее обычны и устойчивы в тех районах, где климат периода вегетации характеризуется равномерным выпадением достаточного количества осадков и значительной влажностью воздуха и где в неблагоприятный холод период, если он бывает, луга защищены от вымерзания снежным покровом. Наоборот, в районах с засушливым климатом, или с малоснежными суровыми зимами луга на плакорных суходолах подвергаются остепнению или психрофилизации, и мезофитные луга находимы лишь в таких местах, где неблагоприятное влияние климата уничтожено или смягчено человеком (орошение, отепление) или топографическими и почвенно-грунтовыми особенностями местоположения (при скоплении атмосферных вод, при наличии грунтового увлажнения, в поймах рек и пр.).
Теплый, ровный, влажный приморский климат северо-западных побережий Европы, с мягкими зимами, почти не прекращающими вегетацию лугов, и с незасушливым, нежарким летом - наиболее луговой климат на протяжении Евразии. Брокман-Ерош и Рюбель выделяют, поэтому, область «вечнозеленых» лугов, как климатическую растительную область, расположенную около параллели 60 градусов сев. шир. на крайнем северо-западе идеального континента.
Наиболее луговой климат в равнинной части Западной Европы имеет западное побережье Англии и острова к северу и северо-западу от него. К востоку, с увеличением континентальности, климат менее благоприятен для луговой растительности. На равнине Европейской части России и Западной Сибири наиболее луговой климат имеют южная окраина лесной зоны и лесостепь (лесолуговая область). Обилие снега защищает луга от вымерзания и иссушения в зимний период.
Период вегетации - достаточно влажный, без продолжительных засух. В лесостепной области суходольная луговая растительность успешно конкурирует с лесной растительностью. Последняя близка здесь к южным пределам своих плакорных местоположений и уже ограничена в своем распространении недостатком влаги. Луговая же растительность, требующая менее влаги, чем широколиственный лес, в условиях климатической влажности лесостепи может развиваться еще в полной мере.
Известно, что лесовозобновление на вырубках здесь часто затруднено мощным травяным покровом; происходит «олуговение» вырубок. Но и без влияния человека лес в лесостепной области оставляет для луговой растительности части суходолов, слишком сухие для леса, слишком влажные для степных ксерофитов. Поэтому суходольные луга в лесостепной области - такие же коренные ассоциации, как и широколиственные леса. Суходольные луга лесостепи принято называть степями (луговыми, или разнотравными, или северными). Это неправильно, так как травостой их в основном мезофитный, примесь степных ксерофитов (эуксерофитов) ничтожна и часто оказывается явлением вторичным (результат ксерофитизации лугов под влиянием сенокошения и выпаса скота) или узкоместным (чрезмерный дренаж овражной сетью). Следовательно, лесостепную область (зону) правильнее называть лесолуговой, а луговые степи - суходольными лугами лесолуговой области.
В Европейской части России в лесолуговой области безлесные суходолы давно распаханы и суходольные луга уцелели на возвышенных водораздельных плато только в немногих местах, где они и сохраняются как заповедники (курские, тамбовские, пензенские «степи»).
В западносибирской лесолуговой области суходольных лугов еще много. В литературе они известны под названиями «дернисто-луговая степь» и (более остепненные луга) «разнотравно-луговая степь».
В южных зонах тайги к северу до широты южных частей Карелии и Вологодской области включительно суходольных лугов много. Здесь они - вторичные ассоциации на месте уничтоженных лесов. Обилие их на суходолах указывает на то, что климат южных зон таежной области допускает развитие мезофитной луговой растительности. Однако, сравнительно с лесостепными суходольными лугами, аналогичные луга южной части таежной области менее производительны, менее устойчивы и не столь богатая флора их состоит из видов менее требовательных к плодородию почвы. Они легко подвергаются психрофилизации и сменяются белоусовыми и моховыми пустошами, а затем и хвойными лесами, т. е. растительностью более холодного климата. Это значит, что в более холодном и влажном климате лесной области в конкурентных отношениях между лугом и лесом перевес оказывается на стороне леса. На южной окраине лесной области этот перевес леса над лугом еще мало заметен и возобновление леса на олуговевших после вырубки участках происходит медленно и с трудом. Соответственно стойко удерживается и мезофитный состав травянистой растительности. Чем дальше на север, тем менее способна луговая растительность конкурировать с лесной и тем быстрее происходит - в плакорных условиях - смена ее психрофитами.
В северной зоне тайги, на водораздельных массивах в северной Карелии, в Архангельской обл., в Коми - холодные и поэтому физиологически сухие и бедные почвы после сведения леса малопригодны - в природных условиях - для луговых мезофитов. Последние быстро вытесняются здесь мхами, лишайниками, нетребовательными холодными ксерофитами (психрофитами) - белоусом, щучкой извилистой, кошачьими лапками и др. и олиготрофными кустарничками (вереском, голубикой, брусникой). Из этих растений формируются моховые боровые (лишайниковые), травянистые и кустарничковые пустоши, сменяемые затем лесом или болотом. Поэтому в северной зоне тайги луга даже в населенных районах имеются главным образом в поймах рек или на более теплых склонах, в низинах и вообще в местах, где недостатки климата сглажены положением в рельефе или особенностями почвогрунтов; в плакорных же условиях луга неустойчивы.
Климат лесотундры и тундры еще менее луговой. Низкие температуры воздуха и почв даже летом, от этого физиологическая бедность и сухость плакорных почв, сдувание и уплотнение снега ветрами и незащищенность растительности от зимних морозов - все это мешает развитию лугов в плакорных условиях. Они существуют здесь только в поймах рек, или на местах скопления снега, на теплых склонах. Уничтожение мохово-кустарничковой тундровой растительности человеком или стадами оленей способствует большему прогреванию почвы и некоторому олуговению.
Южнее лесостепи, в областях с более сухим и жарким климатом, место суходольных лугов занимают ассоциации степных и пустынных ксерофитов. Луговая же растительность смещается в понижения рельефа, в места, где достаточное увлажнение пресной или слабосолоноватой водой делает возможным существование лугов даже в сухом и жарком климате.
Характерно, что в степной зоне достаточно еще сравнительно небольшого увеличения влажности плакорных почв, достигаемого разрыхлением (вспашкой), чтобы могла и на них развиваться луговая растительность (пырейные и луго-мятличные залежи, посевы люцерны, костра и других луговых трав).
В пустынной зоне подобные травостои на плакорах возможны лишь при орошении их.
Итак, первая закономерность или соответствие между климатом и луговой растительностью в географическом масштабе состоит в том, что в широтном направлении наиболее луговой климат имеет лесостепная зона (лесолуговая область) где луга в состоянии конкурировать с лесной растительностью и представлены на суходолах коренными ассоциациями, неправильно называемыми разнотравными степями. Отсюда следует, что лесостепную зону правильнее называть лесолуговой. Луга в ней столь же зональный тип растительности, как и леса. Поэтому надо отказаться от обычного представления о луге, как интразональном типе растительности. Зональные в лесолуговой зоне луга экстразональны во всех других климатических зонах, где их существование обусловлено эдафическими факторами и влиянием человека, вопреки климату, более благоприятному для других типов растительности на плакорах. При этом, в каждой климатической зоне луга имеют свои особенности, обусловленные климатом зоны.
Вторая закономерность - ухудшение лугорастительных климатических условий по мере увеличения континентальности - видна из сравнения суходольных лугов в меридиональном направлении. Уже на востоке Европейской части России климат более суров для суходольных лугов, чем на западе. Более жаркое лето вызывает остепнение лугов, более холодные зимы способствуют их психрофилизации. Однако, не только здесь, но и дальше на восток, в Западной Сибири влияниe континентальности смягчено обилием снега зимой и сравнительно большим количеством осадков в период вегетации. В полной мере континентальность сказывается в Восточно-Сибирской области, в Якутии и в Бурят-Монголии. Малоснежные очень холодные зимы и жаркоe лето способствуют остепнению и психрофилизации суходольных лyгoв и смене их степями на юге, пустошами и хвойными лесами - севернее.
Климат южной (лесной) части тихоокеанского приморья России также не луговой, и луга вне речных долин здесь также мало распространены. Неблагоприятной для лугов особенностью климата на юге Дальнего Востока являются малоснежность и морозность зим и малое количество атмосферных осадков в осенние и весенние месяцы.
На северо-востоке тихоокеанского приморья, на Камчатке и на остpoвax к востоку от нее, климатические условия менее благоприятны для леса, более - для травянистой растительности.
На Камчатке характерны очень разреженные березняки с хорошо развитым сплошным травянистым покровом лугового типа и долинные луга.
Океанические острова этого района (о. Беринга) отчасти покрыты луговой растительностью.
Здесь, следовательно, наблюдается аналогия с северо-западным Атлантическим приморьем Евразии.
Севернее, арктический холод ограничивает распространение лугов.
Третья закономерность - соответствие климатических условий и луговой растительности по высотным зонам (поясам) горных стран. Субальпийские луга Кавказа, Тянь-Шаня, Памиро-Алтая, Алтая приурочены к тому высотному поясу гор, где климат неблагоприятен уже для леса, но достаточно теплый и влажный для луговой растительности. Выше - климат холоднее, и мезофитные субальпийские луга сменяются психрофитными альпийскими лугами и пустошами. Ниже - в горнолесном поясе, как и на равнинах в лесной зоне, луга вторичные на месте леса. Высокогорные луга северных и южных, западных и восточных горных районов обнаруживают такие же климатические различия, как и луга на равнине. Северные горы - Хибины, Полярный Урал, горы севера Восточной Сибири и Дальнего Востока почти не имеют лугов в альпийском поясе. На северном и среднем Урале, в связи с более теплым климатом, появляются более значительные площади субальпийских лугов, выше быстро сменяемые горными тундрами. Но в Восточной Сибири, в резко континентальном и малоснежном климате, выше верхней границы леса сразу начинаются «подгольцовые» заросли кустарников и каменистые гольцы. На Алтае уже довольно распрсстранены высокогорные луга, граничащие с горными тундрами. Высокогорья Кавказа, с их снежными зимами и сравнительно теплым и влажным летом, изобилуют субальпийскими и альпийскими лугами, которые чередуются с альпийскими пустошами.
В горах Средней Азии, в засушливом и континентальном климате, субальпийские и даже альпийские луга чередуются со степной растительностью и с пустошами, а в холодно-пустынном климате Памира и совсем отсутствуют вне речных долин.
Климат влияет не только на распределение лугов, но также и на различные их качества. Климат влияет на флористический состав, поскольку существуют климатические границы распространения видов луговой флоры и различия в климатических ареалах. Например, многие теплолюбивые южные луговые растения на севере не могут кoнкурировать с холодостойкими северянами, и наоборот, многие северяне на южных суходолах уступают место более засухоустойчивым южным луговым растениям. В климате Дальнего Востока не уживаются многие западные луговые растения.
Климат влияет и на строение луговых травостоев, так как при недостатке атмосферных осадков и при большой сухости воздуха уменьшается плотность плакорных травостоев (число особей и побегов на единице поверхности), а резкая переменность увлажнения, свойственная климатам степной и пустынной зон, способствует усложнению экологического состава травостоя и его разнотравности.
Климат влияет и на различные проявления динамики луговой растительности. С ним связана продолжительность сезонных стадий развития травостоя и продолжительность периода вегетации луга, а также наличие одного (зимнего холодного) или двух (зимнего и летнего, сухого) периодов относительного покоя или перерывов вегетации. С ним связаны и темпы смен (сукцессии), и их направленность (психрофилизация, остепнение), как это уже отчасти отмечено выше, при обзоре распределения лугов в различных климатических областях. Поэтому, изучая луговую растительность, мы непременно должны принимать во внимание географичность всех ее качеств и знакомиться с климатическими (географическими) вариациями ее состава, строения и динамики.
Тепло, количество осадков и распределение их по временам года, влажность воздуха - таковы элементы климата, вызывающие наибольшие географические различия между лугами. Свет, как географический фактор, изучен меньше и влияние его на распределение луговых растений меньше заметно и труднее поддается исследованию; более известно влияние света на строение травостоя. Луговые растения мало теневыносливы. Всякое затенение (например, у опушки леса) сопровождается уменьшением плотности травостоя, его разреженностью. По мере роста травостоя весной и затенения одних растений другими, замечается отмирание или остановка в росте, или этиолирование молодых побегов, отмирание нижних стеблевых листьев. Здесь мы видим одновременно и влияние света на луговой травостой, и влияние травостоя на распределение света в нем.
В связи с климатическими факторами находится поемность наших заливных лугов. Этот фактор будет рассмотрен в главе о пойменных лугах. Связь его с климатом выражается в том, что периодическая поемность может быть только там, где климат способствует периодическому переполнению рек талыми или дождевыми водами и выходу их из берегов. Без снежных зим, характерных для большей части России, у нас не было бы и весенних половодий, и широких приречных пойм с пойменными лугами, которые представляют наиболее ценный природный кормовой фонд нашей страны. Таким образом, континентальность влажного климата, ведущая к накоплению снежного покрова и к быстрому его таянию весной, - причина нашего богатства пойменными лугами. Поемность рек, питаемых ледниками, обусловлена таянием последних летом (Аму-дарья, Сыр-дарья и др. текущие с гор среднеазиатские реки). Разливы дальневосточных рек вызываются ливнями, приносимыми летними тихоокеанскими муссонами.
Влияние луговой растительности на климат (луговой фитоклимат)
Луговая растительность влияет на климат приземного слоя воздуха, создавая луговой фитоклимат. Листовые поверхности и окружающий их воздух в солнечный день нагреваются больше, чем воздух под ними и над ними, а ночью листва оказывает охлаждающее влияние, на ней образуется роса (иногда и иней), в то время как выше и ниже листвы воздух остается более теплым. Травостой, как правило, уменьшает нагревание почвы, замедляет и уменьшает ее охлаждение и делает более ровным тепловой режим почвы.
В травостое увеличивается относительная влажность воздуха, затухает ветер, уменьшается испаряемость. В травостое изменяется и освещение.
Каких размеров достигает преобразующее и перераспределяющее влияние травостоя луга на элементы климата? Это влияние тем больше, чем выше и чем сомккутее травостой. Несомненно, имеют значение и другие особенности строения, например - ярусность, обилие широколиственного разнотравья или преобладание злаков с их торчащей узкой листвой. Можно предполагать, что каждому типу строения травостоя соответствует особый тип фитоклимата.
В густом низком травостое из манжетки и над ним распределение температур воздуха в дневные часы наблюдалось следующее (по Любославскому): наибольшая температура была на поверхности травостоя (25 см над поверхностью почвы) и равнялась 32,8°, в то же время на поверхности почвы под манжетками было 25,8°, а на 5 см выше манжеток 27,2°. Значит, разница между температурой на поверхности почвы, под манжетками и на поверхности низкого травостоя достигала 7°, а на высоте 5 см над манжеткой температура была на 5,6° ниже, чем на поверхности манжеточного ковра. Здесь же в вечерние и ночные часы было обратное распределение температур: на поверхности травостоя было 1,4°, в травостое (10 см над землей) 3°, на поверхности почвы 4,2° и над манжетками 2,3°, т. е. воздух в ярусе листвы был на 2,8° холоднее, чем под манжетками, и почти на 1° холоднее, чем непосредственно над манжетками. Этим и объясняется не только образование росы, но иногда и случаи померзания листвы и молодых побегов на лугах, в то время как температура над травостоем и под ним не спускалась ниже 0°.
В Лесном (Ленинградская обл.) на поверхности травостоя высотой в 10 см наблюдались температуры в -0,2°, -3,2°, в то время как на поверхности почвы было +5,2°, +2,9°.
Наблюдения за ходом температуры на поверхности почвы в течение дня показали на площадке с удаленным травянистым покровом: в 7 час. 15,6°, в 13 ч. 25,7°, в 21 ч. 11,5°, а рядом, на площадке с травянистым покровом в те же сроки было 11,3°, 19,0° и 11,6°, т. е. под травянистым покровом температура была меньше и амплитуда колебаний меньше, т. е. тепловые условия были ровнее. Разница в дневные часы достигла 6,7°.
По наблюдениям в Ташкенте, в жаркий день температура воздуха над голой почвой была на высоте 3 см 41°, на высоте 50 см 38°, на высоте 200 см 36°. Рядом, в посеве люцерны и над ним оказалось: на высоте 5 см 30,2°, на высоте 50 см (высота травостоя люцерны) 32,6° и на высоте 200 см 35,4°. Таким образом, даже на 1,5 м над люцерной замечается ее охлаждающее влияние, а в травостое оно уже очень заметно (разница почти до 11°).
Не менее сильно изменяет луговая растительность и другие климатические показатели в занятом ею слое воздуха. Следующая табличка приводится для показания различий в испаряемости (а следовательно и во влажности воздуха) в травостоях различного строения (по Раменскому).
Бросается в глаза резкое уменьшение испаряемости в травостое. На участке с разреженным травостоем уменьшение испаряемости не столь велико, как на соседнем участке с более густым травостоем. Относительная влажность над травяным покровом больше, чем над голой землей, особенно ночью.
Луговой травостой задерживает на себе значительную часть осадков, которая затем испаряется обратно в атмосферу, не достигнув почвы. Только в дождливую погоду, когда трава совсем сырая, в почву под нее просачивается примерно столько же воды, сколько и в почву, лишенную травяного покрова (около 60%). После небольшого дождя в почву под травой проникает лишь около 30% осадков.
Заслуживает внимания влияние луговой растительности на тепловые условия почвы и почвенный климат вообще. Оно тем сильнее, чем больше масса травостоя на единице поверхности.
Увеличение массы травы особенно сильно уменьшает дневные максимумы температуры. В результате амплитуда между максимумом и минимумом под густым травостоем становится незначительной; почвенный фитоклимат делается более ровным.
В районах с вечной мерзлотой и с холодными почвами тот или иной травостой может заметно уменьшать прогреваемость почвы. По наблюдениям в Амурской области, осоковый травостой сильно задерживает оттаивание почвы, как это видно из следующих измерений глубины оттаивания на участках скашиваемом и нескашиваемом.
Скашивание осокового травостоя повело за собой вдвое более глубокое оттаивание почвы, а следовательно и более сильное прогревание ее корнеобитаемого слоя. Интересно, что это потепление» почвы быстро сказалось на растительности; среди осоки начал разрастаться вейник, что означало уже некоторое улучшение хозяйственной ценности луга. Подобные наблюдения указывают на возможность в некоторых случаях фитоклиматической мелиорации луговых почв и луговой растительности.
Для этого необходимо, чтобы изменение в растительности сопровождалось благоприятным для нее изменением фитоклимата. Но возможно, что изменение растительности изменит фитоклимат в неблагоприятную сторону. Например, в засушливых районах замена рослого сенокосного травостоя низкорослым пастбищным ведет за собой сильное нагревание и иссушение почвы, что, в свою очередь, способствует смене мезофитного травостоя ксерофитным. Принятое теперь более раннее, чем прежде, сенокошение также ведет к изменению фитоклимата лугов, которое может иметь различные последствия для луговой растительности.
Луговой травостой испаряет много воды. По десятилетним наблюдениям в Ленинградской обл. количество воды, испарившейся в июне и июле (из эвапорометра с травостоем) превышало количество воды, поступившей в виде осадков, на 22-35%. По другим наблюдениям (около Новгорода) - на 17%. В дождливое время воды поступает, понятно, больше, чем испаряется. Оголенная от травы почва испаряет значительно меньше, чем поросшая травой.
Какое количество воды отдает в воздух луговой травостой? Некоторое представление можно получить, учтя, что луговые мезофиты транспирируют в дневные часы до 100-200 г воды в 1 час с 1 м2 листовых поверхностей, и что испаряющая поверхность листвы на 1 га луга равняется 22-38 га, а иногда и значительно больше. Максимум испарения - в период роста травы.
По многолетним данным метеорологической станции в Лесном (Ленинградская обл.), температура поверхности почвы под травой была на 2,2 в мае и на 4,3° в июне холоднее, чем поверхность обнаженной почвы, а на глубине 10 см - на 2,3° в мае и на 3,4° в июне. В отдельные годы разница достигала 5-6°. На результат сравнения влияет как строение травостоя, так и свойства почвы. Травостои низкие и высокие, густые и редкие, широколистно-разнотравные и узколистно-злаковые различно влияют на прогревание и охлаждение почвы. Равным образом и обнаженная от травостоя почва (для сравнения) прогревается и охлаждается различно, в зависимости от того, песчаная она или глинистая, сырая или сухая, структурная или бесструктурная и т. д. Имеются показания некоторых метеорологических станций о более теплом режиме почв под травой.