Разнообразие типов растений из группы разнотравья отчасти рассмотрено выше. Разнообразны их морфолого-экологические и морфологические типы. Различны и способы питания, так как наряду с аутотрофными видами среди разнотравья есть и микотрофные (эндотрофная микориза орхидных, некоторых луков, экзотрофная - у многих двудольных и однодольных), есть паразиты и полупаразиты (повилика, погремки, очанки, марьянники).

Несомненно, что среди многолетних видов из разнотравья не все одинаково многолетни, и сказанное выше о малом и большом циклах жизни злаков относится и к вегетативно возобновляющемуся разнотравью.

В кормовом отношении подавляющее большинство видов разнотравья не представляет ценности, многие вредны для животных, другие вредны для ценных трав, занимая их место.

Разнотравье заслуживает более основательного изучения, чем это было до сих пор. Борьба с чрезмерной засоренностью лугов естественных и с внедрением нежелательного разнотравья в луга посевные должна проводиться на основе знания биологии всех конкурентов, в том числе и разнотравья, успешно конкурирующего со злаками и бобовыми. В чем сила и в чем слабость разнотравья - таков основной вопрос при борьбе с разнотравьем.

Изучение разнотравья полезно еще и потому, что среди него имеются хорошие индикаторы почвенно-грунтовых условий луга.

Наконец, даже и в кормовом отношении некоторые представители разнотравья ничуть не менее важны, чем кормовые злаки и бобовые. Для овец и коз, например, разнотравные пастбища ценнее злаковых. Опыты с кормлением молочного скота разнотравным сеном и сеном без разнотравья говорят за лучшую поедаемость и переваримость сена при наличии разнотравья. Кроме высокого кормового значения некоторых видов разнотравья следует учитывать и то обстоятельство, что среди балластного разнотравья находится, наверное, много видов, обладающих тоническими свойствами, свойством возбуждать аппетит, увеличивать секреторную деятельность организма животных и т. д., т. е. благотворно влияющих на здоровье животного.

Дать общую характеристику биологии разнотравья, конечно, затруднительно: эта группа растений гораздо более разнородна, чем предыдущие. Нельзя, однако, не заметить, что среди разнотравья явно преобладают виды стержнекорневые, корневищные и корне отпрысковые, тогда как виды дерновые представлены сравнительно немногочисленными кистекорневыми растениями. Стержнекорневые и корнеотпрысковые неспособны сами задернять почву и не мирятся с сильным задернением или уплотнением ее. Стержнекорневые, вдобавок, размножаются только семенами. Корневищное разнотравье так же нуждается в аэрации почвы, как и корневищные злаки, и также не мирится с сильным задернением. Сами они задерняют почву еще менее, чем корневищные злаки и осоки, так как не имеют столь густой, обильно разветвленной корневой системы. Кистекорневое разнотравье тоже имеет корневую систему менее развитую, чем у злаков (в смысле обилия тонких ветвистых корней), и далеко уступает злакам в способности давать массу вегетативных отпрысков; число последних у кистекорневого растения измеряется единицами, а не десятками и сотнями, как у злаков.

Сопоставив теперь злаки и разнотравье, можем сравнивать эти две группы, как конкурентов в луговом ценозе, и видеть, в чем сила и в чем слабость разнотравья в борьбе за существование со злаками. Очевидно, сильное развитие злаков, ведущее за собой переполнение поверхностного слоя почвы их корнями и корневищами, и образование плотной дернины губительны для большинства разнотравья. Поверхностная корневая система злаков перехватывает кислород воздуха и атмосферную воду прежде, чем они достигнут глубоких корней стержнекорневых и корнеотпрысковых растений. Более разветвленная сеть корней злаков больше и полнее использует почвенные ресурсы, лишая таковых корневищное разнотравье. Плотное задернение механически затрудняет укоренение всходов разнотравья; к тому же в плотной дернине и газовый режим неблагоприятен для корешка всхода (увеличенное содержание СО₂ от дыхания массы корней и корневищ и от разложения их при плохой проветриваемости), и непосильна борьба за воду и пищу.

Разнотравье в луговой ассоциации также не остается без влияния на злаки. Разнотравье, в общем, широколистнее злаков; значит, заменяет злаки, особенно всходы их. Отнимает часть воды, минеральных солей, много места.

Но ясно, что если ничто не мешает злакам вегетативно размножаться, они неизбежно вытесняют разнотравье.

Итак, все, что прямо или косвенно способствует укреплению, связности, плотности злаковой дернины, - ведет к освобождению луга от разнотравья. И, наоборот, все, что прямо или косвенно ослабляет злаки, уменьшает их вегетативное размножение, изреживает злаковый травостой, уменьшает связность дернины, нарушает ее цельность. - неминуемо ведет к увеличению разнотравности луга.

Этим положением в самых общих чертах и определяется направленность борьбы с сорняками на лугах: не только непосредственное уничтожение их, но уничтожение косвенным путем, поощрением злаков. Следует помнить, что полезное в борьбе с разнотравьем уплотнение, увеличенная связность злаковой дернины не проходят даром и для злаков, ухудшая, наконец, их развитие. Поэтому, выгоднее стремиться нe к предельному уплотнению дернины и не к окончательному устранению разнотравья, а лишь к ограничению его (тем более, что умеренная примесь поедаемого разнотравья, как упоминалось, улучшает качество сена и подножного корма).

Мы видели слабые стороны разнотравья. Сила же его заключается: в очень большом разнообразии приспособленности т. к. видов разнотравья больше, чем видов злаков; 2) в большой семенной плодовитости, причем семена долго сохраняют всхожесть, так что источник «заражения» луга сорняком всегда имеется в почве луга или вблизи; 3) в долголетии многих видов разнотравья, надолго удерживающих за собой занятую территорию.

Взаимоотношения между злаками и разнотравьем в луговом ценозе сходны с взаимоотношениями между злаками и бобовыми в том, что тут и там злаки имеют больше биологических данных для вытеснения конкурентов, и что разнотравье и бобовые одинаково не мирятся c плотным злаковым задернением. Отсюда следует, что на разнотравно злаковом лугу разнотравье без ущерба для злаков, а наоборот, с пользой для них, может быть заменено бобовыми.

Биология разнотравья подсказывает и методы непосредственной борьбы с ним. Известно, что кистекорневые и стержнекорневые растения размножаются почти исключительно семенами; вегетативное размножение их крайне ограничено. Для ликвидации семенного размножения их достаточно не давать им обсеменяться. Вегетативное же размножение происходит путем образования почек на корневой шейке или на очень коротком вертикальном корневище. Достаточно срезать эту часть при основании стебля, чтобы исключить возможность вегетативного возобновления. В отношении корневищных и корнеотпрысковых - этого мало. Здесь надо пользоваться знанием динамики пластических веществ и их локализации (размещения) в растении.

Сказанное ранее о динамике запасных углеводов относится и к разнотравью (как и к другим растениям). Частое срезание отрастающих стеблей, нарушая приток ассимилятов в органы запаса (основания стеблей, корневища, корни), ведет к истощению и отмиранию растений.

Хвощевые

О хвощах как луговых растениях мнения очень разноречивы. Одни считают их вредными и даже ядовитыми растениями и приводят зарегистрированные случаи отравления. Другие считают их неядовитыми, даже полезными, и также приводят доказательства. Дело в том, что различные виды хвощей в отношении их влияния на животных Далеко не одинаковы, и пока говорилось о хвощах «вообще», без точного различения видов, разноречия были неизбежны.

Хвощ полевой. Особенно обилен на северных поймах, где на песчаных сухих лугах часто господствует в травостое. Его корневища бывают расположены на глубине нескольких десятков сантиметров и снабжены шаровидными крахмалоносными клубнями (органы запаса). Полевой хвощ не выносит задернения почвы, и там, где задернение недостижимо, борьба с хвощом очень трудна. Полевой хвощ не ядовит; без вреда поедается рогатым скотом, лошадьми, оленями и на севере считается даже молокогонным кормом для коров. Химический анализ его дает неплохие показатели: умеренное количество кремнезема, значительное содержание Са, сахаров, белков, жиров. Тем не менее, ценным кормовым растением полевой хвощ нельзя считать, хотя бы потому уже, что заросли его дают ничтожную массу и связаны с изреженностью других, более производительных растений.

Хвощ луговой. В отличие от предыдущего, растет на почвах более задернелых. На пойменных лугах бывает обилен на высоких, слабо и ненадолго заливаемых участках, с хорошо дренированными легкими почвами. Растет здесь среди низовых корневищных злаков (красной овсяницы, лугового мятлика). Поедается без вреда.

Хвощ лесной. На лугах встречается редко, главным образом на местах, недавно вышедших из-под леса. По наблюдениям в России - не ядовит. В Германии его считают ядовитым для рогатого скота.

Xвощ болотный. Растет на болотистых лугах; несмотря на анаэробные условия, глубоко пронизывает почву своими корневищами, так как полость корневища, как и у всех хвощей, проводит наружный воздух в почву. Болотный хвощ считают ядовитым для лошадей, крупного рогатого скота, свиней. Однако и он без вреда и охотно поедается оленями.

Хвощ топяной. Массами растет на болотистых лугах, образуя чистые заросли или в смеси с осоками, канареечником и др. На минеральных почвах, сравнительно богатых, растет в виде сильно ветвистой крупной формы, на торфянистых почвах - в виде олиготрофной неветвистой формы. Заросли первой формы особенно производительны (до 20 ц сена с га и выше, несмотря на легкость этого полого внутри растения) и дают более мягкое, лучше поедаемое сено. В северных районах России всюду скармливается молочному скоту для увеличения молочности и охотно им поедается. Без вреда поедается и лошадьми, хотя есть заграничные указания на вредность его именно для лошадей. Осторожнее скармливать его не в чистом виде, а в смеси, в смешанном сене. Радикальное средство борьбы с болотным и иловатым хвощами - осушка с последующим задернением луга.

Хвощ зимующий. Встречается на суходольных тощих лугах из-под леса, как остаток лесной флоры. Несмотря на крайнюю жесткость стеблей (употребляется для полировки), хорошо поедается не только козами, но и лошадьми. Для последних это даже лакомый корм, восстанавливающий силы. Для коров вреден.

Хвощ пестрый. Маленькое растение лесной и тундровой областей. Растет на влажных и сырых приречных пляжах, песчаных или каменисто-песчаных, увлажняемых грунтовыми водами. Ценное пастбищное растение в таежных районах Якутии для лошадей и оленей, для которых является нажировочным кормом.

Частуховые

Частуха. Этот и близкие ему виды, растущие по мокрым травянистым прибрежьям луговых озер в поймах рек и на других болотистых лугах, - ядовиты. Размножается семенами. Борьба: не допускать до обсеменения, уничтожать укороченное вертикальное корневище у основания стебля.

Ситниковые

Juncus Gerardi Lois., J. compressus Jack., J. filiformis L., J. atratus Кr. и другие ситники распространены на болотистых лугах. Из них J. Gerardi, свойственный солончаковым почвам, поедается лучше других.

J. effusus L. и другие крупные виды - тяжелые сорняки, уничтожаемые систематическим срезанием их у поверхности почвы.

Лилейные

Несколько ядовитых и вредных луговых растений:

Чемерица обыкновенная. Массивное высокое растение с толстым стеблем, многочисленными широкими листьями, кистекорневое, с коротким вертикальным корневищем. В изобилии разрастается на лугах с плодородной почвой, вытесняя кормовые растения. Размножается только семенами. Возобновляется из почек на укороченном корневище, удаление которого необходимо для прекращения возобновления. На северных пойменных лугах, засоренных чемерицей, она полностью исчезает после превращения сенокосного луга в постоянное (летне осеннее) пастбище. Наоборот, весенний выпас, разбивая дерн, ведет к засорению луга чемерицей. Чемерица распространена в лесной и лесостепной областях и в горных районах. В тундровой области она заменяется близким видом.

Чемерицу можно освободить от ядовитых веществ. На севере ее выбирают из свежескошенной травы в отдельные кучи, где дождями она выщелачивается и делается безвредной.

Безвременник осенний на крайнем юго-западе России, и кавказский с близкими к ним видами - очень ядовиты. Эти луковичные растения, как известно, цветут осенью, до появления листьев, а плодоносят весной, когда появляются и листья. Плоды рано созревают, и безвременник обсеменяется до сенокошения. Перевод луга в пастбище уничтожает безвременник, если уплотняет дернину луга; другие меры борьбы - повторное низкое срезание, азотное удобрение.

Дикий чеснок и дикий лук - наиболее распространенные из всех луговых луков. Особенно обильно растут на пойменных лугах (сенокосных). Размножаются семенами. Хорошо поедаются и делают молоко негодным к употреблению (запах и вкус). Интенсивный выпас, уплотнение почвы катком, удобрение, создавая плотную дернину, уничтожают лук.

Остальные лилейные на лугах не поедаются, или почти не поедаются; некоторые подозреваются как ядовитые.

Касатиковые и Oрхидные

Виды, растущие на лугах, представляют в лучшем случае - балласт (в кормовом отношении); некоторые вредны (ядовиты).

Гречишные

Некоторые щавели и горлецы принадлежат к числу злостных луговых сорняков. Конский щавель - на пойменных плодородных лугах, курчавый щавель на сырых пойменных лисохвостных и других лугах. Несъедобны. Стержнекорневые растения, дающие от многолетнего укороченного вертикального корневища «куст» стеблей. Размножаются семенами, каковых приносят ежегодно множество.

Кислые щавели (Rumex acetosa и R. haplorhizus Cz). Первый из них растет на заболоченных сырых почвах с торфянисто-перегнойным дерновым горизонтом и имеет поверхностную корневую систему (кистекорневое растение), второй - на сухих, хорошо дренированных почвах, с глубоким уровнем грунтовых вод, и имеет длинный стержневой корень. Молодая листва кислых щавелей поедается, грубые и жесткие стебли - балласт в сене. Поедание большого количества кислых щавелей вредно из-за содержащихся в них солей щавелевой кислоты. На пастбищах щавели исчезают, на сенокосных лугах с ними следует бороться теми же приемами, как с другими стержнекорневыми сорняками.

Встречаемый на залежных лугах кисленький щавель или щавелек - вредное растение, негодное для скармливания скоту. Это полевой корнеотпрысковый сорняк, и его присутствие на лугу - показатель недостаточного задернения бедной почвы. Размножается семенным и вегетативным путем.

Горлец, раковые шейки обильно разрастается на влажных торфянисто - перегнойных почвах. Поедается охотно и без вреда, но тем не менее нежелательное на лугах растение, вытесняющее более ценные кормовые растения. Подобно луговым щавелям, он содержит много дубильных веществ (таннидов), особенно в объемистых подземных органах. Последние от этого после отмирания долго сохраняются, не разлагаются и механически препятствуют разрастанию корневых систем других растений. В литературе указывается способность этого растения размножаться вегетативно подземными удлиненными отпрысками. Продолжительный пастбищный режим и уплотнение почвы, известкование, удобрение и другие приемы, усиляя злаковую часть травостоя луга, тем самым уничтожают этот сорняк.

На севере лесной области, в тундровой области и на высокогорных лугах очень распространен живородящий горлец. Маленькая травка, интересная способом размножения: цветочные почки превращаются в клубеньки, прорастающие на материнском растении и затем опадающие. Горлец альпийский, таран. Крупный сорняк, образующий заросли на горных лугах.

На выбитых пастбищах разрастается однолетний птичья гречиха или спорыш. Обыкновенный придорожный и полевой сорняк с ценными кормовыми качествами.

Cолянковые

Не луговые растения. Появление на лугах кого-либо из солянковых - признак или временной нарушенности лугового ценоза или его несформированности или же сильного засоления, остепнения и опустынения луга.

Гвоздичные

Имеют на лугах немало представителей, большей частью безобидных. Однако, виды звездчатки вредны; есть указания на ядовитость некоторых повсеместных видов.

Лютиковые.

Много непоедаемых и ядовитых луговых растений, к тому же очень обильно и повсеместно распространенных.

Бичом влажных лугов является лютик едкий. Размножается он семенами и принадлежит к кистекорневым растениям с очень ограниченной способностью к кущению. Это указывает и на способы борьбы с ним.

Крестоцветные

Мало луговых растений. Встречаемые на лугах сердечники, жеруха кормового значения не имеют и при большом обилии вредны.

Розоцветные

Луговые растения плохого качества. Наиболее распространены:

Лапчатка лесная, калган. Обычный спутник белоусников и пустошных белоусовых лугов, показатель кислых подзолистых почв.

Лапчатка гусиная. Пастбищное растение, непоедаемое, вытесняющее других на влажных почвах.

Лапчатка серебристая. На сухих лугах.

Сиббальдия. Полутрава с деревянистым ветвистым корневищем и приземистыми травянистыми стеблями. На альпийских пастбищах вытесняет остальные растения, сама же не поедается.

Гравилат речной. Обычен и обилен на влажных торфянисто-перегнойных почвах. Размножается корневищами и семенами. Поедается слабо, вытесняет другие растения.

Таволги или лабазники - крупные балластные на лугу растения, плохо поедаемые, занимающие много места. Filipendula ulmaria Мах. - растение влажных и сырых лугов (и лесов), часто образует большие заросли, которые можно использовать для силосования. Размножается семенами и корневищами. Близкие виды имеются на Дальнем Востоке. F. hexapetala Gil. - растение сухих остепненных и степных лугов в лесостепной и степной областях. Размножается семенами. Клубневидные утолщения корней - органы запаса углеводов.

Манжетки - многочисленные виды Alchimilla - растения главным образом овечьих пастбищ, плохо поедаемые крупными домашними животными. Распространены, главным образом, на суходольных лугах, иногда доминируя на них. На кавказских высокогорных пастбищах манжеточные ассоциации очень распространены. Манжетки - растения с толстым корневищем, несущим массу корней; не мирятся с злаковым задернением луга.

Кровохлебка лекарственная. Крупное, широколистное, грубостебельное растение пойменных лугов с более или менее плодородными почвами, посредственное в кормовом отношении. Как и все широколистные травы, затеняет злаки и мешает их кущению. Толстое, медленно разлагающееся корневище и глубокие корни заполняют почву. Особенно обильна эта кровохлебка на лугах резко переменного увлажнения в лесостепной области, где летняя сухость почвы ограничивает злаковое задернение мезофитных лугов.

Гераниевые

Различные виды гераней принадлежат к числу распространенных и часто обильных растений в луговых ассоциациях. Не обладают особыми кормовыми достоинствами, плохо поедаются. Наиболее обычные виды: герань луговая на лугах с более или менее плодородной почвой; болотная герань, на сырых лугах с торфянистыми почвами; герань лесная, на лесных полянах; герань холмовая, на лугах в южной части России, в степных и горных районах. Несколько других видов герани имеют более ограниченное распространение (главным образом на Кавказе).

Молочайные

Встречаемые на лугах молочаи - Euphorbia virgata W. et К., E. palustris L., и др. - ядовиты и скотом обычно не поедаются. Растут преимущественно на пойменных лугах. Размножаются, кроме семян, корневыми отпрысками и трудно истребимы. Плотного задернения почвы не выносят. Наоборот, всякое нарушение луговой дернины способствует быстрому разрастанию этих сорняков.

Зонтичные

На лугах встречается ядовитая цикута - Cicuta virosa L. - на сырых лугах, около воды. Не луговой сорняк Contain maculatum L. - болиголов, очень ядовитое растение, встречается, как случайное, заносное и среди лугов, в кустарниках, на сорных местах и т. п. Ядовиты или подозреваются в ядовитости виды бутени, поручейники, омежники, астранции, жгун-корень. Многие крупные широколистные зонтичные безвредны для животных, но очень портят луг, так как вытесняют более ценные травы. Особенно обильны некоторые из них на лугах пойменных и горных с плодородными почвами. Таковы:

Борщевик сибирский, чрезмерно разрастающийся на самых лучших участках пойменных лугов;

Порезник горный и порезник сибирский - близкие виды, очень обычны на сухих пойменных лугах, на степных лугах;

Горичник (морковник) и близкие виды на солонцеватых лугах южной Сибири;

Ангелика лесная и близкие виды, архангелика лекарственная к другие виды архангелики, на сыроватых лесных и пойменных лугах;

Пусторебрышник - на хороших пойменных лугах;

Морковник Бессера, засоряющий солонцеватые луга в южных (степных) районах России;

Бокоплодник уральский на лугах в Сибири и на северо-востоке Европейской части России.

Все это высокие, грубостебельные травы с крупными листьями; почти не поедаются или поедаются только в молодом состоянии. Размножаются они только семенами. Поэтому своевременное сенокошение и укрепление злаковой дернины - основные меры борьбы с засорением и способы предупреждения засорения.

Среди зонтичных есть и ценные кормовые травы, примесь которых (не чрезмерное обилие!) на лугах желательна. Таковы тмины, бедренцы и др. В пустынной зоне нашей страны кормовое значение имеют различные ферулы и прангос - крупные многолетние эфемероиды на трихофорово-пырейных и других лугах.

Повиликовые

Виды повилики Cuscuta, нередко паразитирующие на луговых растениях, в свежем состоянии ядовиты.

Первоцветные, горечавковые, бурачниковые, губоцветные, норичниковые.

На лугах представлены растениями, большей частью не имеющими кормового значения, непоедаемыми или плохо поедаемыми, балластными.

Среди норичниковых некоторые ядовиты или подозреваются в ядовитости (Linaria vulgaris, Gratiola officinalis, виды Digitalis, Pedicularis).

Вредны, как полупаразиты, все погремки, очанки, зубянки, марьянники.

Крупные губоцветные и норичниковые способны сильно засорять луга с некрепким дерном.

Подорожниковые

Среди подорожников есть удовлетворительные и хорошие пастбищные кормовые растения: подорожник ланцетный на суходольных лугах почти по всей территории нашей страны, подорожник скальный, на альпийских пастбищах подорожник морской, на солончаковых лугах. Размножаются подорожники почти исключительно семенами (стержнекорневые и кистекорневые растения).

Мареновые

Подмаренники - несъедобные или малопоедаемые растения, часто злостные сорняки. На суходольных лугах подорожник северный и подорожник мягкий; на остепненных суходольных и сухих пойменных лугах - подорожник желтый

Валериановые, ворсянковые, кoлокольчиковые.

Сорные растения на лугах, мало или совсем не поедаемые (виды Valeriana, Cephalaria, Succisa, Knautia, Scabiosa, Adenophora, Campanula).

Cложноцветные

Большинство сложноцветных в кормовом отношении - балласт, т. е. поедаются плохо и кормовые качества имеют посредственные. Некоторые при этом имеют крупные размеры и способы вытеснять более ценные растения (бесстебельный бодяк, на солончаковатых лугах образует широкие и плотные розетки листьев; луговой лиловый осот, на пойменных лугах быстро размножается корневыми отпрысками; полынь метельчатая, злостный сорняк, «кусты» которого приводят в негодность пойменные луга в степной полосе; пижма, вредный сорняк пойменных лугов.

Ядовит горчак, засоряющий сухие луга и залежные сенокосы в степной полосе.

Есть и более ценные растения, примесь которых к сену увеличивает его поедаемость; поедаются они и на пастбищах.