Среди пойменных лугов первое место, по размерам и значению в луговодстве, принадлежит приречным пойменным лугам. Более узкое, местное значение имеют пойменные приозерные и пойменные приморские луга.

Поемность и аллювиальность, как факторы луга. Главнейшие и наиболее специфические природные внешние факторы жизни луга на пойме - поемность и аллювиальность (седиментация). То или иное сочетание их накладывает свой отпечаток на все другие внешние факторы и на пойменную растительность. Поемность характеризуют продолжительностью и глубиной заливания поймы периодическими паводками (или половодьями, полыми водами), а также сроками паводков и качеством воды паводка. Аллювиальность характеризуют количеством и качеством аллювиального наноса, оставляемого паводком на поверхности поймы.

Поемность не всегда сопровождается отложением аллювия. Если паводок не несет взвешенных в воде частиц песка, ила и т. п., то и осаждаться из такой воды нечему. Разливаясь по пойме, паводок иногда оставляет взвешенные частицы в ближайшей к руслу части поймы, и удаленные от русла пространства поймы покрываются водой, совершенно свободной от взвешенных частиц.

Поемность и аллювиальность различны не только в поймах различных рек, но и на протяжении течения одной и той же реки, и даже на двух соседних топографически различных участках любого отрезка поймы.

Поемность и аллювиальность, в их количественном и качественном выражении, зависят, с одной стороны, от самой реки, как геологического фактора. Маловодные даже в периоды паводков реки создают режим поемности иной, нежели реки большие, полноводные. Реки с тихим течением во время половодья, с затяжным половодьем, создают иные условия поемности и аллювиальности, нежели реки с быстрым течением и с быстрыми темпами половодья, способные размывать берега и разносить взвешенные в воде частицы аллювия по всей пойме. С другой стороны, самая маловодность или полноводность рек и слабость или мощность их паводков, скорость течения и быстрота темпов половодья, количество и качество наноса в половодье зависят от климата, геологического устройства, рельефа, почв, растительности, окультуренности всей водосборной площади реки и берегов ее самой и всех ее притоков с их притоками. Поемность и аллювиальность зависят и от самой поймы - от ее ширины, от высоты над рекой, от рельефа поверхности поймы, от растительности на пойме.

Аллювиальный нанос, отлагаемый паводком, река получает со всей своей водосборной площади. В него входят минеральные частицы, сносимые дождевыми и весенними потеками с береговых склонов всей речной сети водосборной площади, и получаемые от размывания оврагов, коренных берегов, берегов поймы. В него входят также и частицы органического ила, гумус и т. п., попадающие в паводок из почв, промываемых и размываемых весенними и дождевыми водами. Аллювиальный осадок, оставляемый паводком на поверхности пойменной террасы, называют наилком. При осаждении наилка происходит сортировка взвешенных в воде его частиц. Паводок, заливая пойму и распространяясь по ней, испытывает трение о поверхность поймы, и скорость его течения не остается одинаковой. С удалением от русла вглубь поймы скорость течения уменьшается.

Тяжелые (песчаные и т. п.) частицы выпадают поэтому в первую очередь недалеко от русла, а дальше уносятся только более мелкие частицы, и самые удаленные от русла части поймы получают часто лишь коллоидально размельченный минеральный и органический ил. Если подумать о разнообразии почв, склонов, берегов, оврагов и вод, дающих материал для наилка, и если принять во внимание, как сортировка этого материала зависит от скорости или медленности течения паводка, от его темпов, от неровностей поймы и т. п., станет понятно качественное и количественное разнообразие наилков даже на близких, соседних участках поймы. Из этих наилков слежена вся пойменная терраса, или по крайней мере покрыта ими, как плащом. Эти наилки дают минеральный скелет пойменных почв. Разнообразие наилков обусловливает разнообразное сложение и стратиграфию поймы, ее рельеф, ее почвы. Недаром говорится, что пойма есть детище реки. От особенностей реки зависят качества поймы. Не забудем, однако, что в формировании поймы с ее качествами принимает участие не только река, но и все окружение ее, дающее материал для формирования поймы и влияющее на аллювиальный процесс формирования.

Значение аллювиальности, как лугового фактора - различно и зависит от его количества и качества. Основное его значение - периодическое пополнение почвы луга элементами зольного питания растений. Каждый новый осадок наилка заключает в себе таковые. Поэтому на пойме и создаются условия не только повышенного, но и относительно устойчивого плодородия почв. Процесс подзолообразования даже под лесной растительностью на пойме не дает столь оподзоленных почв, как вне поймы, так как выщелачиваемые ежегодно соли заменяются новыми их количествами из свежих наилков.

Однако, не все поймы имеют непременно почвы, богатые элементами зольного питания. Если водосборная площадь ими бедна, или они не поступают в паводок, - наилки бывают бедны ими, и пойма имеет бедные почвы. Таковы, например, поймы рек, получающих паводок с сфагновых торфяников, рек, протекающих среди боровых кварцевых песков, среди лесистых, сплошь заросших и задернелых берегов. Поэтому правильнее будет сказать, что сравнительно с водосборной площадью поймы лишь относительно (а не абсолютно) богаты питательными веществами.

Обогащение поймы минеральными солями производится не только наносами аллювия. Поемность тоже способствует этому, так как в воде паводка могут быть растворены минеральные соли, поглощаемые из нее почвой поймы. Остается в силе и накопление питательных веществ в почве пойменного луга в результате разложения и гумификации растительных остатков в почве.

Аллювиальный процесс ведет к подъему поймы над рекой. Накопление аллювия неуклонно ведет к тому, что низкие места становятся постепенно более высокими, достигают верхних границ паводка, начинают заливаться лишь при исключительно высоких подъемах воды и, наконец, выходят за пределы заливания.

Под влиянием аллювиального процесса происходит нередко отбор видов, так как не все растения способны развиваться при ежегодном отложении на поверхности дернины наилка толщиной в 0,5-1,0 см и больше.

Близкие к реке участки поймы часто получают ежегодно толстый слой песчаного наилка. Здесь могут успешно развиваться только длинно корневищные растения, способные переместить корневища и узлы кущения в новый слой наноса. Неспособные к этому кустовые злаки в этих условиях не в состоянии удержаться.

Аллювиальный процесс иногда принимает катастрофические размеры, когда мощные наносы погребают растительность поймы.

Основное значение поемности для растительности поймы состоит в том, что сухопутная растительность поймы некоторое время вынуждена бывает существовать под водой, вести подводный образ Жизни. Реакция на это со стороны луговых растений различна в зависимости от их природных особенностей и в зависимости от продолжительности паводка, его сроков и других качеств. Заливание паводком может быть очень кратковременным, но бывает и очень продолжительным - до 2 месяцев и более. Понятно, что чем продолжительнее заливание, тем сильнее его влияние на растительность.

Паводок может покрывать пойму рано весной, когда луговая растительность еще не тронулась в рост и находится в зимнем или предвесеннем состоянии. Но бывают паводки среди лета (например, в низовьях Волги, Урала, Дона, в поймах рек, питаемых ледниками в поймах рек дальневосточной области летних проливных дождей). Такие паводки покрывают водой уже выросший травостой, годный для сенокошения. Понятно, что летний паводок сильнее влияет на луг, чем весенний; травостой таким паводком обычно бывает примят, облеплен илом и, после спада воды, отмирает, засоряя грязными отмершими остатками свежий травостой. Если паводок покрывает луг в такое время, когда вегетация его уже началась, то подводное существование переносится лучше или хуже в зависимости от того, холодна вода паводка, или достаточно тепла, глубока или мелка, изобилует взвешенными частицами и непрозрачна, или чиста и прозрачна, богата кислородом или бедна, застаивается ли на поверхности поймы, или не теряет текучести и т. д.

Периодическое заливание паводками выдерживают сравнительно немногие растения. Паводки производят отбор поймостойких видов. Чем продолжительнее паводки и чем большей толщей воды они покрывают пойму, тем меньшее число видов способны их выдерживать. Покоренным берегам Волги в ее лесостепной часта растет не менее 1200 видов высших растений; семена и плоды большинства их попадают, конечно, в пойму Волги. Однако, на огромной пойме Волги здесь встречается не более 300 видов, включая и луговые травы, и деревянистые растения, и водную флору. Значит, только l/4 часть местного набора видов способна жить на пойме заливаемой ежегодно на 1-1,5 месяца. Да и из этих 300 видов большинство имеет незначительное распространение, встречается редко, и только 70-80 видов оказались настолько поймостойки, что смогли сильно размножиться, образуя растительный покров поймы.

В нижнем течении р. Обь ее пойма стоит под водой более 2 месяцев. Самые низкие участки так поздно выходят из-под воды, что до осени не успевают покрыться растительностью и остаются голыми; здесь отбор дошел, следовательно, до исключения всех местных видов. Луга в этой части поймы р. Обь поражают крайней бедностью флористического состава. Безлесие многих участков этой поймы также объясняется чрезмерно продолжительным половодьем.

Последствия отбора, производимого поемностью, видны на каждом поемном лугу при сравнении высоких умеренно-заливаемых участков его с низкими, заливаемыми более глубоко и на более долгий срок последние имеют травостой более простого строения, часто всего лишь из одного или немногих видов.

Другое значение поемность имеет как способ увлажнения или орошения поймы. Это значение паводка особенно сильно сказываете: в поймах степных и пустынных областей. Даже в лесостепной части Волги высокая пойма ее в годы с слабым подъемом и разливом peки оказывается летом в условиях чрезмерной сухости, так как обычные летние осадки не в состоянии увлажнить почву так глубоко и надолго, как это делает продолжительный паводок.

Поэтому на степных поймах бывают очень резкие погодные изменения луговых ценозов в зависимости от того, были они залиты в половодье или нет.

Третье значение поемности - в ее влиянии на запасы питательных веществ в почвах. Об удобрении поймы минеральными солями, растворенными в воде паводка, упоминалось выше. Застаивание воды на пойме и затем просачивание ее в грунт сопровождается и выщелачиванием почво-грунтов поймы, т. е. наряду с удобрением может быть и обеднение почвы под влиянием паводка, особенно если последний беден минеральными солями и в растворе, и в наилке, почву же промывает сильно.

Не следует забывать, что поемность сопровождается размыванием берегов реки, смывом части аллювиальных наносов с высоких участков поймы в низкие (делювиальный процесс), частичным размыванием поверхности поймы (бороздки стока и т. п.). Наконец, без поемности не было бы и аллювиального процесса (хотя заливание поймы не всегда сопровождается отложением аллювия).

Сопоставляя значение седиментации (отложения аллювия) и значение поемности (заливания), мы видим, что основное, самое существеннoе значение первого из этих факторов - поддержание и увеличение запaca минеральных питательных солей в почвах поймы, а второго - отбop поймостойких видов. Как отмечено выше, заливание и без отложения наилка может отчасти удобрять пойму, а отложение аллювия - производить отбор видов, стойких против ежегодного погребения. Но эти их значения менее существенны.

Поддержание и увеличение питательности почвы способствует произрастанию на пойме большего числа видов растений, т. е. способствует флористическому богатству поймы. Поемность, наоборот, уменьшает число видов, способных жить в пойме, она производит флористическую бедность поймы. Два фактора, обычно сопровождающие друг друга, называют противоположные влияния на состав флоры в пойме. В зависимости от того, какой из этих факторов берет перевес, происходит обогащение или обеднение флоры поймы. В северной таежной зоне, с ее бедными подзолистыми почвами, флористически бедными водораздельными лугами, лесами и болотами, умеренно-поемные поймы, как правило, обращают на себя внимание разнообразием и большим богатством флоры; именно по поймам проникают далеко на север многие южные луговые растения, и здесь, на севере, за пределы поймы они не распространяются, не мирясь с бедностью почв (проникновению этих растений на север и приуроченности их к поймам способствуют также хороший дренаж поймы и более теплые почвы). Здесь, следовательно, умеренная поемность не сводит на нет обогащающее флору влияние аллювиальности. На примере поймы нижней Оби мы только что видели перевес влияния слишком продолжительной поемности. В более южных районах (лесостепных, степных), где пойменные почвы вообще богаче, значение аллювиальности, как фактора, поддерживающего богатство почвы, соответственно менее важно для растительности поймы. Для нее важнее здесь поемность, как фактор увлажнения, орошения. Но увеличение поемности здесь производит обеднение флоры поймы, особенно заметное потому, что коренные берега имеют богатую флору.

Особенности поймы в верховьях рек, в среднем течении и в низовьях

Проследим формирование поймы в истоках какой-нибудь реки, начиная с первичных ложбин стока атмосферных вод.

В этих мелких ложбинках нет еще русла и постоянного тока воды. Только весной после таяния снегов, а позже после больших дождей, по дну их текут временные потоки. Вся ложбина - выемка среди поверхностных пород (например, в толще моренных отложений). При основании склонов - делювиальные шлейфы; дно - также делювий. Ниже, по направлению стека, ложбина углубляется и дно ее достигает первого уровня почвенных вод. С этого момента начинаются более или менее постоянный ток воды по дну ложбины и формирование русла ручья. Формирование русла - результат глубинной эрозии, производимой ручьем, - сопровождается и боковой эрозией, или размыванием им берегов русла. В периоды избытка воды в ручье (весной, или после ливней) ручей «выходит из берегов» русла и заливает часть дна долины. Скорость течения уменьшается и взвешенный в воде материал (песок, ил) осаждается в виде наилка на дне долины вдоль русла ручья. Так начинается формирование пойменной террасы, сначала в виде берегового повышения или «берегового вала».

Поперечный профиль слабо разработанной речной поймы характеризуется следующими чертами:

1) Аллювиальный нанос имеется только вдоль русла ручья, не покрывает все дно долины.

2) Остальная часть долины представляет или делювиальные шлейфы с берегов долины или сложена той или иной древней породой. Та же порода или ее делювий подстилает к прибрежный аллювий.

3) Аллювиальный нанос слабо отсортирован, так как выпадение его происходит на узкой полоске долины.

4) Вся пойма может быть названа делювиально-аллювиальной, так как оба эти процесса более или менее одинаково участвуют в формировании ее поверхностного слоя.

5) Рельеф поперечника поймы прост. За береговым валом после небольшого понижения следует подъем на шлейфы и коренной берег.

6) Пойма незначительно приподнята над руслом. Грунтовые воды недалеки от поверхности. Это и выходы грунтовых вод из коренных берегов способствуют заболачиванию поймы, особенно между береговыми валами и делювиальными шлейфами. Береговые валы наиболее дренированы положением в рельефе и близостью стока (реки).

По мере увеличения реки усиливается глубинная и боковая эрозия, производимая ею. С углублением ложа, река все глубже врезается в коренные породы, и развитые поймы отличаются от неразвитых тем, что на дне долины коренные породы уже полностью покрыты современным аллювием и самое ложе реки - тоже. Поэтому в вертикальном разрезе пойменного берега русла выходов коренных пород нeт, они могут быть обнаружены лишь в склонах коренных берегов.

Усиление боковой эрозии сопровождается отклонением русла то к одному, то к другому коренному берегу; начинаются характерные для развитых пойм блуждание реки и образование излучин или меандров и добавочных русел. Паводки увеличиваются. Усиление деятельности реки ведет к усложнению рельефа поймы и ее стратиграфии, к большему разнообразию и своеобразию экологических условий.

Рассмотрим развитую пойму реки в среднем течении. Участки поймы между излучинами реки (меандрами) называют мысами. Верхний по течению конец мыса будем называть верх мыса, нижний конец - низ мыса. Верх мыса - наиболее высокая над рекой часть мыса, низ - наиболее низкая. От верха мыса книзу его поверхность понижается. Понижается она и от береговой полосы мыса в сторону коренного берега (или надпойменной террасы) и низа мыса. Таким образом, самая повышенная часть мыса - полоса вдоль береговой линии (береговой вал), самая низкая - приматериковая (или притеррасная) часть и низ мыса.

При небольшом подъеме воды в реке заливание поймы происходит со стороны низа мыса, и если береговые валы не залиты, получается залив, занимающий пониженную часть мыса и сообщающийся с рекой через низ мыса. Большой паводок покрывает весь мыс и устанавливает течение реки через мыс.

Поверхность мыса чаще имеет более сложный, гривистый рельеф. Образование его - результат неодинаковых скоростей течения паводка по поверхности поймы. В русле и над наиболее пониженными участками мыса течение быстрее, чем на мелких местах над береговым валом и вообще над повышенными частями поймы.

Из быстрого потока получаются завихрения в сторону и из них, с замедлением течения, выпадают взвешенные в воде более крупные частицы. Накопление их образует гриву. За гривой - глубже и быстрее этот новый быстрый поток снова образует завихрения, дающие новые гривы. Гривы часто располагаются параллельно друг другу, под углом к руслу реки. Эта правильность нарушается при блуждании реки по пойме. В широких поймах, заливаемых сплошным потоком воды, во время половодья существуют течения различной скорости и различных направлений, даже поперечных общему потоку, в соответствии с рельефом поймы.

Размывая берега, паводки разрушают береговой вал, и часто случается, что река меняет свое русло, прорываясь через верх мыса к его низу по понижению при основании коренного берега. Так возникают добавочные русла и мыс превращается в остров. Острова и раздвоение русла («воложки», «полои») возникают и иначе, нарастанием отмелей в русле реки. Старые большие острова часто вытянуты вдоль течения. Поперечный профиль их характеризуется повышенными правым и левым берегами острова и понижением в средней части. От верхнего (по течению) конца к нижнему остров понижается. Верхний конец его, как правило, разрушается, нижний - постепенно нарастает. Таким образом, остров как бы перемещается вниз по течению реки.

Новое добавочное русло может сделаться главным, наиболее глубоким и многоводным. Тогда старое русло превращается в старицу. Верхний конец старицы река со временем забрасывает песком, и старица превращается в залив или затон, в нижнем конце открытый в русло. Устье затона, заполняясь наносами реки, мелеет, и, наконец, связь старицы с рекой прекращается и здесь. Старица становится озером, форма которого и расположение выдают его происхождение. Озера на пойме бывают и другого происхождения: в крупных понижениях рельефа между гривами, где откладывается ил, создающий непроницаемый для воды слой, остается вода паводка в виде невысыхающего озера. Поверхность воды в озерах такого происхождения (наливных) значительно выше уровня воды в реке и в озерах руслового происхождения.

В результате блуждания реки по пойме, последняя получает сложный рельеф, разнообразную конфигурацию мысов и островов, многочисленные озера к протоки.

Блуждание реки усложняет и стратиграфию поймы. Отдаленные от реки участки поймы, получавшие илистый нанос и поэтому имеющие тяжелый плотный илистый (глинистый) грунт, с приближением реки начинают получать нанос песчаный, и прежний глинистый грунт, часто успевший покрыться слоем торфа, перекрывается песчаной толщей. Наконец, река начинает размывать этот участок, и на размыве берега легко читается история этой части поймы: прежняя удаленность ее от русла реки и заболоченность, позднейший период естественного дренажа и формирования поверхностной толщи песчаного грунта.

С течением времени река может снова отойти отсюда и ее русло здесь будет заполнено новыми наносами. Рядом с участком поймы, имеющим длинную историю, окажется участок совсем молодой поймы. Такая разновозрастность поймы - обычное явление.

Строение поймы усложняется еще более, когда река размывает но только берега поймы, но и берега надпойменных террас. Участки надпойменных террас и даже коренного берега отделяются иногда рекой от их основного массива и возвышаются среди поймы в виде останцев. Останцы смываются, наконец, так, что от них остаются только основания (пьедесталы), уже заливаемые рекой во время половодья и перекрываемые новыми речными наносами. Такие погребенные поймой останцы снаружи могут быть незаметны, и только шурфы или обнажения в размывах берега обнаруживают их иное происхождение, чем остальной поймы, и, следовательно, гетерогенность всей поймы. Наряду с усложнением рельефа, конфигурации, стратиграфии в развитой пойме и сортировка взвешенных в паводке частиц производится лучше и наилок в различных участках поймы получается очень несходного механического состава: на местах быстрого течения осаждаются крупные песчаные частицы, в тихих заводях - только тончайший ил.

Развитая пойма в средней части течения реки обыкновенно не бывает так заболочена, как пойма в верховьях реки; ее дренируют и многочисленные добавочные русла, и более высокий уровень над рекой, и подстилание песчаными породами, и более сложный рельеф.

Пойма шире; делювиальные шлейфы с коренных берегов или с надпойменных террас занимают незначительные полоски, и их влияние на пойму наблюдается лишь в узкой приматериковой или притеррасной части. То же относится и к влиянию выходов грунтовых вод и поверхностного стока воды с коренных берегов в пойму. Пойма глубже, чем в верховьях, врезана в коренной массив. Это увеличивает разницу в микроклиматах поймы и коренного массива (материка).

Итак, пойма в среднем течении (развитая) резче, чем в верховьях, отличается от коренного массива в климатическом и почвенном отношениях, и гораздо большим своеобразием и разнообразием всей экологической обстановки.

Вблизи слияния реки с другой, более крупной, с более мощным паводком, пойма меньшей реки (притока) находится под влиянием паводка большой реки. В период половодья паводок большой реки «подпирает» меньшую и в виде залива вдается в низовую пойму последней. Подпор уменьшает и сводит на нет течение реки и способствует накоплению в низовой пойме глинистых наносов и формированию спокойного равнинного рельефа.

Низовая пойма многих крупных рек, впадающих в моря или в крупные озера, представлена дельтами этих рек (дельты рек Волги, Печоры, Северной Двины, Лены, Селенги, Аму-дарьи, Илии т. д.). Дельтовая часть поймы разбита протоками на множество островов и отличается выровненностью рельефа. Поверхность ее меньше возвышается над рекой, чем в средней части. Грунтовые воды ближе к поверхности. Приморская часть поймы находится под влиянием не только реки, но и моря, и заливается морской водой в приливы и при сильных ветрах с моря. Приречный аллювиальный процесс смешивается здесь с приморским. Река находится здесь у базиса эрозии, ее течение замедленное, разлив широкий, спокойный и неглубокий, сортировка взвешенного материала меньше, в нем преобладают мелкие частицы, увеличивающие глинистость наилка в речной части дельты. Пески дельты большей частью морского происхождения.

Продольный профиль поймы

Так от верховьев реки к низовьям изменяется пойма. Эти изменения в совокупности характеризуют продольный профиль поймы. По продольному профилю - от верховьев к низовьям реки - закономерно изменяется пойма, как жизненная среда луговой растительности. Повторим вкратце характерные особенности продольного профиля равнинной реки.

В верховьях равнинных рек особенно характерны непродолжительная поемность, слабая обособленность поймы от соседних склонов, преобладание делювиальных и часто болотных процессов над аллювиальными, что делает эти поймы экологически сходными с низинами соседнего междуречья.

В средних по течению отрезках поймы более или менее крупных рек обычно бывают наиболее сложные мезорельеф и стратиграфия и наиболее разнообразные местообитания. Аллювиальная и сортирующая наносы деятельность реки явно преобладает над делювиальной. Сильно развиты боковая эрозия, расширяющая пойму, и блуждание реки по пойме, с образованием добавочных русел, островов, стариц, озер, останцев соседних террас и т. д.

В низовьях речных притоков сказывается влияние со стороны главной реки: подпор во время половодья и в связи с ним уменьшение скорости течения наводка, упрощение мезорельефа, увеличение глинистости наносов. В дельтах крупных рек (Волга, Северная Двина и др.) пойма равнинна, низка над рекой, часто заболочена, разбита на массу островов.

Отдельные речные мысы или сегменты поймы, огибаемые излучинами (меандрами) реки, и пойменные острова тоже имеют свой продольный профиль. Они в верхнем по течению конце - выше над рекой, суше, песчанистее, беднее; в нижнем - низменнее, глинистее, влажнее, плодороднее.

Уклонения от схемы продольного профиля поймы бывают обусловлены геологическим строением берегов реки и историей реки. Вспомним, что некоторые равнинные реки не имеют поймы (Нева), другие в средней части течения и в низовьях не имеют поймы (Волхов, Сухона Днепр в районе порогов), у третьих истоки и верховья представлены овражными ручьями и узкими высокими поймами.

Поперечный и высотный профили поймы

В любом поперечнике поймы комплексы лугорастительных, а следовательно и луговодственных факторов распределяются в известном порядке но поперечному и высотному профилю поймы. Отдельные участки поперечника поймы находятся не в одинаковом расстоянии от русла реки и поэтому получают количественно и качественно неодинаковые наносы.

Ближе к руслу, где течение паводка более сильное, остаются крупные песчаные частицы, и наилок получается более объемистый. Пойма здесь быстрее растет вверх и достигает более высокого положения над рекой. Явления размыва и резкие изменения скорости течения паводка ближе к руслу обычны, и потому здесь формируется более расчлененный узко- и высокогривистый рельеф.

Дальше от русла, с замедлением течения паводка, наилок выпадает не столь песчаный, не столь объемистый. Прирост поймы в высоту медленнее, и высота ее здесь над рекой меньше. Уменьшается и неравномерность распределения наилка, гривистость поймы менее резка в отдалении от реки, где течение особенно медленно и осаждается только тончайший илистый нанос, пойма еще ровнее и еще ниже над рекой. Так объясняется наблюдаемое в пойме закономерное изменение рельефа ее и высоты над рекой по мере удаления от русла: рельеф поймы сглаживается и высота ее над рекой уменьшается по мере удаления от заливающей струи и по мере уменьшения скорости течения ее.

В связи с этой особенностью рельефа поймы находится и глубина в ней грунтовых вод. В части поймы, удаленной от русла, грунтовые воды ближе к поверхности поймы. Высокие гривы вблизи русла поднимаются высоко над уровнем грунтовых вод.

По-разному складывается и высотный профиль поймы. Ближе к руслу он характеризуется большой амплитудой между высокими и низкими точками рельефа. Гривы высокие и узкие чередуются с узкими же и глубокими понижениями; склоны грив крутые. Дальше - гривы и понижения более широкие, плоские, склоны грив - отлогие, амплитуда между высокими и низкими точками рельефа - меньше. Еще дальше - рельеф поймы сглаживается еще более, до почти полной выровненности.

Резкость или, наоборот, сглаженность рельефа влияет на распределение наилка в пойме. На выровненной пойме наилок отлагается более или менее равномерно и на всей площади имеет сходный механический состав. На гривистой пойме в период половодья мелкие участки (гривы) получают более мелкочастичный наилок, чем глубокие участки (между гривами). На последних наилка отлагается больше. Когда паводок кончается и гривы выходят из-под воды, между гривами вода некоторое время еще остается, течение ее прекращается и весь взвешенный в ней материал осаждается на дне. Таким образом, понижения между гривами получают и грубый песок и тонкий ил. Разница в механическом составе наилка на гривах и между ними велика, а следовательно, сильно разнятся и грунты и почвы.

Экологические зоны поперечника поймы

Схематизируя вытекающие из предыдущего закономерности распределения экологических факторов в развитой пойме, различаем в ней 3 экологические зоны (3 комплекса экотопов): приречную, среднюю и приматериковую. Каждая характеризуется свойственным ей типом экологического режима. Различаем приречнозональный, среднезональный, приматериково-зональный режимы экологических условий почвообразования и растительной жизни.

Типичная приречная зона имеет развитый мезорельеф; высокие, узкие и крутобокие гривы чередуются с глубокими понижениями. Грунт песчаный. Грунтовые воды на гривах далеки от поверхности, между гривами - близки. Высота грив над рекой и межгривьями в различных поймах, различна, достигает 6-8 и более метров. Гривы хорошо дренированы, сухи. На верхушках грив увлажнение главным образом атмосферное (включая паводки) и поэтому летом часто недостаточное для луговой растительности. Аэрация грунта их удовлетворительная. Межгривья влажны, обеспечены грунтовым увлажнением, часто переувлажнены. Грунтовые воды связаны с близкими речными, не застаиваются, достаточно богаты кислородом; поэтому явления заболачивания почвы выражены слабо. Склоны грив находятся в средних условиях.

Дренированность песчаных грив причина того, что на севере они принадлежат к числу местоположений с наиболее теплыми почвами. На засушливом юге их песчанистость способствует сохранению влаги, уменьшая испарение с поверхности; там приречные гривы принадлежат, поэтому, к числу местоположений с сравнительно более холодными почвами.

Поемность понижений продолжительнее, чем грив. Некоторые более высокие гривы не заливаются или заливаются не каждый год и на очень короткое время. Однако, даже незаливаемые гривы испытывают в период половодья подтопление водой, заполняющей понижения и сбоку пропитывающей гривы. Поэтому по водному режиму эти гривы все же резко отличаются от суходолов вне поймы.

Приречная зона получает наилок, наиболее обогащенный крупным песком, и толща аллювия - песчаная. Особенно много наилка получают понижения. Здесь к песку прибавляется много пылеватых частиц и ила.

Характерная черта почво-грунтов приречной зоны - их резкая горизонтальная слоистость. Песчаные слои чередуются с тонкими прослойками, где песчаные частицы смешаны с более мелкими и отчасти заилены. Прослойки эти обычно выделяются на светлом фоне песчаного грунта, как несколько более плотные, связные и влажные. Наиболее резка слоистость грив. Высокие гривы с поверхности имеют очень тонкую и даже мало заметную слоистость. Глубже песчаные слои делаются все толще и, наконец, прослойки исчезают. Слоистость есть результат отложения наилка в два такта. В период наибольшей высоты паводка отлагается песчаный слой. В период спада вод, когда поток воды мелеет и течение его замедляется, на песчаный слой оседает прослойка более мелких частиц. Следующий паводок погребает ее новым песчаным слоем. Таким образом, каждый песчаный слой и прослойка над ним - отложения одного паводка. Понятно, что на высоких гривах слоистость обнаруживается лишь на некоторой глубине, соответствующей тому уровню гривы над рекой, при котором песчаный нанос может быть нанесен паводком. Понятно также, почему с дальнейшим углублением песчаные слои гривы делаются толще, а прослойки совсем исчезают.

Почвообразовательный процесс в приречной зоне ограничивается формированием так называемых неразвитых почв на слоистом аллювии. Неразвиты они потому, что дерновой процесс, едва начавшись в толще последнего наноса, не успевает еще превратить его в почву, как новый нанос погребает эти начатки почвообразования и все начинается сначала. Неразвитость почв особенно заметна на низких местах среди грив, где ежегодные отложения аллювия толще. На верхушках высоких грив, выходящих за границы заливания, почвообразование идет обычным путем.

Кроме погребения почвы новыми наносами и быстрого роста поймы вверх, приречная зона более подвержена и размыванию. Это делает территории, находящиеся в условиях приречной зоны, неустойчивыми.

Элементами зольного питания наносы и грунты приречной зоны небогаты. Песчаный, преимущественно кварцевый нанос не может быть богат ими. Особенно бедны гривы. Их песчаные неразвитые почвы вдобавок хорошо промываются нисходящим током воды, выщелачиваются. Поглотительная способность их, как песчаных и бесструктурных, мала. Восходящий ток, который мог бы доставлять соли из грунтовых вод, здесь из-за слабой водоподъемной способности песка - не имеет значения. В несколько лучшем положении находятся понижения между гривами, где кое-какое добавочное количество минеральных солей может быть доставляемо сменными почвенными и грунтовыми водами и где кроме песка осаждается ил, увеличивающий поглотительную способность субстрата, Но зато более сильное текучее увлажнение способствует и выщелачиванию. Даже в сильно засоленных поймах рек пустыни приречная зона их наименее засолена или совсем не засолена.

Итак, для приречной зоны характерно: развитый (резкий) мезорельеф; обильные наносы аллювия, частые размывы и общая неустойчивость условий местообитания; слоистые почво-грунты с неразвитыми песчаными почвами; дренаж хороший, заболоченность ничтожная; на высоких гривах - недостаток грунтового увлажнения; на севере гривы беднее, суше и теплее, а на засушливом юге влажнее и холоднее, чем гривы в других зонах поймы.

Средняя зона имеет плосковолнистый рельеф и поэтому контрасты между гривами и межгривьями не так резки, как в приречной зоне. Над рекой, в общем, ниже. Грунтовые воды ближе и увлажняют не только низкие места. В плоских обширных понижениях часто остаются наливные озера. Половодье спокойнее. Размывы поверхности поймы ничтожны. Наилок выпадает более однородный как на заливаемых гривах, так и между ними. В нем преобладают частицы средней крупности (пылеватые - мелкий песок), в смеси с илистыми. Наилок менее объемист и прирост поймы в высоту ничтожен. Это и слабая размываемость обеспечивают значительную устойчивость среднезональных территорий и среднезонального режима.

Примесь коллоидальных илистых частиц в наилке цементирует его и после спада воды он остается в виде липкого слоя. Высыхая, наилок превращается в тонкую плотную корочку, разбитую трещинами на мелкие плитки. Толщина их 1-5 мм. Дробление плиток продолжается при содействии дождей, побегов растений, выветривания. Обычно уже к концу лета корочка наилка превращается в тонкий слой мелких комочков и крупинок, неотличимых от сходных структурных отдельностей почвы. Поэтому резкой слоистости грунта в средней зоне нет. Поэтому же почвообразование в средней зоне не прерывается, и под луговой растительностью формируются дерновые почвы. Они в той или иной мере структурны, а по механическому составу - суглинисто-супесчаные, или пылеватые, или легкосуглинистые, т. е. с преобладанием частиц средней крупности. Почвы средней зоны плодороднее почв приречной зоны. По содержанию минеральных солей в легко усвояемой форме они превосходят приречно- и приматериково-зональные почвы.

Умеренная, но постоянная влажность, удовлетворительная аэрация. достаточное богатство легкоусвояемыми минеральными солями делают среднезональные почвы благоприятными для луговой растительности. Этими качествами они обязаны условиям заливания, умеренной глубине почвенных вод, составу наилка, составу и строению почвы.

Средняя зона более приречной подвержена заболачиванию, особенно в понижениях, где развиваются болотистые разности дерновых почв. В южных районах, начиная с лесостепных, обнаруживается подверженность среднезональных почв умеренному засолению. Накопление углекислых, сернокислых и хлористых солей в почве производится восходящим током воды при испарении с поверхности почвы. Этому способствуют высокая капиллярность среднезональных грунтов и почв, неглубокие грунтовые воды, сухость южного лета и повышенное содержание солей в грунтовых и почвенных водах степных и пустынных областей.

Итак, среднезональный режим характеризуют: плосковолнистый рельеф, суглинисто-супесчаные дерновые почвы, наиболее плодородные: склонность к умеренному заболачиванию и засолению.

В приматериковой зоне рельеф наиболее выровненный, почти плоский. В связи с этим различия между участками несколько более высокими и участками несколько более низкими еще меньше, чем в средней зоне. Грунтовые воды близки к поверхности поймы. Преобладает (периодически или постоянно) избыточное увлажнение почвы. Половодье приносит сюда только мельчайшие частицы и в ничтожном количестве. Поэтому прирост поймы в высоту неизмеримо мал. Поэтому же грунты формируются очень связные, плотные, с плохой аэрацией, глинистые. Передвижение в них воды затруднено их большой водоудерживающей способностью. Поверхностный сток также затруднен равнинностью, удаленностью от реки. Почвообразование при избыточном увлажнении медленно-сменными и периодически-застойными водами приводит к образованию иловато-болотных, торфянисто-болотных и других разностей болотных и торфянистых почв.

Почвы эти, как правило, потенциально плодородны, т. е. богаты элементами зольного питания, но значительная часть их находится в неусвояемой луговыми растениями форме органических и органоминеральных соединений.

Когда зональные условия приматерикового типа имеют место на участках поймы, граничащих с коренным берегом или с надпойменной террасой, это соседство вносит в приматериковый режим свои черты. С соседних склонов коренного берега делювиальные шлейфы и овражные выносы спускаются в пойму, отчасти заполняя ее. Поверхностные воды со склонов и грунтовые воды из-под склонов стекают в пойму и приносят с собой растворенные в них минеральные соли, которые и накопляются в пойме, отчасти консервируясь. Избыток делювиальных и грунтовых вод ищет выхода и увеличивает текучесть роды в пойме, поддерживая сток избыточных вод в виде приматериковой или притеррасной речки. Делювиальное накопление солей в южных районах приводит к засолению приматериковой поймы, сначала карбонатному (в лесостепи), а южнее сульфатно-галоидному, когда в пойме образуются солончаковатые почвы и солончаки.

Итак, для приматериковых условий характерны: наибольшая равнинность, нарушаемая главным образом делювиальными шлейфами и овражными выносами; периодически или даже постоянно - избыточное увлажнение; господство глинистых грунтов; почвы болотистые и торфянистые, потенциально наиболее плодородные; на юге - солончаковатые.

Экологические зоны поперечника поймы не следует смешивать с топографическими частями поймы. Во всякой пойме есть прирусловая, центральная, притеррасная части. Экологические же зоны - одна или две - могут и отсутствовать. Не всякая прирусловая часть может быть отнесена к приречной зоне. В поймах маленьких рек, в верховьях больших рек, даже в среднем течении больших рек с медленным паводком в прирусловой части обыкновенно не создается режим приречной зоны. Ведь признаками последнего являются отсортированный песчаный нанос, сильный дренаж, неразвитость и бедность песчаных почв, сухость грив и т. д. А в прирусловой части поймы названных рек ничего этого нет, вся она сводится к береговому валу из почти неотсортированного наноса, более или менее глинистого и т. д. Таковы поймы многих лесных речек, из крупных - пойма р. Волхова. Здесь прирусловая часть поймы находится в среднезональных экологических условиях, а приречной зоны нет. Небольшие речки, протекающие среди болот, нередко имеют только пойму приматерикового типа, приматериково-зональный режим имеет даже прирусловая часть поймы. Есть реки, пойма которых целиком - от русла реки и до коренных берегов - находится в условиях приречной зоны, нет ни средней, ни приматериковой (пойменные массивы по нижнему течению р. Сухоны, поймы горных речек с быстрым течением и др.). Обширная пойма Волги в средней части течения заливается так, что приматериковых условий не получается; вся пойма имеет приречно- и среднезональный режим. Центральные части крупных пойменных островов иногда имеют все признаки приматериковой зоны, хотя они очень далеко отстоят от притеррасной части поймы. Часть поймы - понятие топографическое, зона поймы - понятие экологическое. Совпадения их необязательны, хотя и бывают. Понятие об экологических зонах выражает закономерное распределение экологических условий в пойме по тому экологическому ряду, каковым является поперечник развитой поймы в его идеально-типичной форме. Понятие об экологических зонах необходимо нам как стандартная схема, помогающая разбираться в конкретной, разнообразной и часто запутанно-сложной экологической обстановке на пойме.

Схема экологической зональности может быть развита далее разделением зон на подзоны, уточнением экологического содержания, выяснением географических вариантов зональности.

Рассмотрим главнейшие особенности конкретного выражения речной зональности, вызывающие те или иные отклонения от схемы.

1. Выпадение одной или двух зон было уже отмечено. Причина - особенности паводка, т. е. реки, как геологического фактора, строителя поймы: различная скорость течения, различная степень сортировки взвешенного в воде материала. Имеет значение также геологическое строение берегов, если оно исключает разработку рекой широкой поймы; тогда и при быстром течении и при хорошей сортировке отлагаются только крупные частицы, более же мелкие уносятся дальше, в область более широкой поймы.

2. Географически и топографически обусловленные вариации экологических условий в каждой из зон. Изложенная выше схема появилась как обобщение наблюдений в поймах рек лесной области равнины России. В другом климате, в окружении не ледниковыми наносами, а другими господствующими на междуречьях покровными породами, - приречная зональность получает несколько иное выражение. Например, в поймах степных рек в черноземном и лёссовом окружении приречная зона имеет наилки и почво-грунты, понятно, более богатые элементами зольного питания. Они и не столь песчаны, так как окружающие лёссы и лессовидные породы и почвы, обогащенные гумусом, дают в паводок гораздо больше минерального и органического ила, чем на севере; его остается и в приречной зоне довольно много, наилки в грунты оказываются не песчаными, а пылевато-песчаными, даже иловато-пылеватыми и т. п. Но сравнительно с другими участками поперечника такой поймы, участки с приречным режимом и здесь имеют более легкие почвы, лучше дренированные, менее развитые и т. д. согласно схеме.

На севере, в окружении бедными органическим илом почвами водосборной площади и коренных берегов, наилок и в средней зоне не настолько богат илистыми частицами, чтобы давать плотную корочку и затем мелкоструктурную массу, как это следует по схеме. Поэтому, а также по причине более кислой и влажной среды почвообразования, среднезональные почвы имеют здесь менее структурную почву и структурные отдельности менее прочные. Но сравнительно с приречными и приматериковыми условиями в той же пойме, и здесь в средней зоне формируются наиболее структурные дерновые почвы. Таким образом, относительная характеристика средней зоны остается согласной схеме. Отсюда следует, что в каждом конкретном отрезке поймы надлежащее представление об экологическом содержании отдельных зон можно получить лишь путем сравнения их друг с другом и с аналогичными зонами в других поймах.

3. Совмещение зон. Различая в развитой пойме три экологические зоны поперечника поймы, всегда надо иметь в виду, что их экотопы не отграничены резко друг от друга. На территории с приречным режимом постепенно, по мере приближения к территории средне зональной, ослабевают приречно-зональные черты, нарастают среднезональные. На территории, промежуточной между «типично» приречной и типичной среднезональной. наблюдаются и промежуточные экотопы, и промежуточный экологический режим, Например, слоистость и песчанистость почво-грунтов приречной зоны постепенно затухают, пока не сменятся «типичными» среднезональными. Понятно, что и все экологические условия влажности, аэрации, минерального питания на этих промежуточных экотопах тоже «промежуточны». Но аналогичная совокупность экологических условий на другой пойме, лишенной «типичной» приречной зоны может быть наиболее «приречной» в этой пойме. Про такую пойму можно сказать, что в ней есть элементы приречной зоны, но в совмещении с среднезональными (или с приматериковыми). Это - обычное явление в поймах небольших рек.

4. Наложение зон. Перемещение русла реки переводит различные участки поймы из одних экологических условий в другие. При отступании реки ее приречная зона оказывается в среднезональных условиях. При приближении русла реки к приматериковой зоне, приматериковый режим последней сменяется среднезональным и приречным. Смена одного экологического режима другим происходит в результате перемены условий поемности и аллювиальности. Наилки, почвы и грунты приматерикового типа покрываются наносами средне зонального типа, увеличивается дренаж, создается среднезональный рельеф, формируются среднезональные дерновые почвы. При дальнейшем приближении реки и увеличении скорости течения паводка среднезональные наносы перекрываются приречно-зональными. И, наоборот, может оказаться, что приречная зона перейдет в условия приматериковые: наилок начнет поступать лишь тончайший и в ничтожном количестве, песчаный слоистый аллювий покрывается глинистым, почвенный процесс ничем более не прерывается, дренаж уменьшается, явления заболачивания увеличиваются и т. д.

На размывах пойменных берегов реки часто можно видеть чередование в вертикальном разрезе берега наносов, соответствующих различным условиям аллювиальности и поемности, в которых перебывала часть поймы, ныне размываемая рекой. Нередко в основании размыва видна толща аллювиальной тяжелой глины, над которой бывает линза торфа. Глина и торф влажны. С поверхности глинистой толщи сочится вода. Выше глины и торфа - сравнительно сухая суглино-супесь со следами структуры, окрашенная гумусом. Над ней - песчаная мелкослоистая толща, светлая. Ясно, что размываемый теперь приречный участок поймы когда-то был в условиях приматериковых и был сильно заболочен; затем он был погребен под наносами средней зоны, а последние погребены приречно-зональными наносами.

Так как здесь происходит именно наложение одних зональных рельефов, почв и грунтов на другие, то погребенные рельефы, почвы и грунты продолжают оказывать влияние на вновь создающийся экологический режим, видоизменяя его. Слоисто-песчаный аллювий, подстилаемый погребенной глиной или торфом, конечно, находится в других условиях дренажа и влажности, чем не имеющий такой подстилки.

Среднезональный режим, установившийся на погребенных рельефе и почвах приречного типа, отличается от среднезонального режима на участках, не бывших прежде в приречно-зональных условиях (дренаж больше, рельеф резче, контрасты больше, гривы cyше и т. д.).

История любого участка поймы не остается без влияния на современный экологический режим его.

Наложение зон чрезвычайно усложняет схему экологической зональности. Особенно большое усложнение получается при наличии в изучаемом отрезке поймы разновозрастных частей ее и при наличии останцев надпойменных террас, размытых и снова перекрытых современным аллювием. Тогда схема экологической зональности особенно необходима, чтобы, учитывая привходящие обстоятельства (историю и ее последствия), разобраться в экологической обстановке и сделать ее сравнимой с обстановкой в других поймах.

Высотная поясность экотопов в пойме

Вертикальный или высотный профиль поймы имеет, как мы видели свои особенности в каждой экологической зоне поймы. Поэтому paзлично в каждой зоне распределение и содержание экологических условий по элементам рельефа. Низкие, средние и высокие пояса (уровни) в каждой зоне различны по поемности и аллювиальности, по почвам и грунтовому увлажнению и т. д. Различны они, как увидим далее, и по структуре луговой растительности.

Низкие пояса, по мере накопления аллювия и роста поймы вверх делаются средневысокими, а затем и высокими. Этот переход низких поясов в высокие совершается в условиях той или иной экологическое зоны. Пока последние остаются без изменения и рост поймы вверх продолжает происходить в условиях одной и той же зоны, зональный режим, понятно, не может смениться другим зональным режимом только от повышения уровня поймы. Поэтому, высокие места в приречной зоне все равно продолжают отличаться (по своей экологии) от высоких мест в средней зоне. Хотя топографически они могут быть одинаково высоки, но их почвы и грунты, влажность, плодородие - все остается несходным.

В пределах одной и той же зоны переход низких поясов в высокие может сопровождаться не сменой зональных режимов, а только лишь конвергенцией (схождением, уменьшением различий) или, наоборот дивергенцией (расхождением, увеличением различий) их с другими зональными режимами. Низкие места во всех зонах получают сравнительно более крупночастичный нанос, чем высокие. Но низкие места в различных зонах по этому признаку более несходны друг с другом чем высокие между собой. Следовательно, при переходе низких поясов в высокие совершается конвергенция, экологическое сближение. Средние уровни везде имеют средние (для своей зоны) условия увлажнения и различия эти могут быть невелики. Но когда происходит повышение уровня в одном месте нарастанием приречно-зональных аллювиальных отложений (песчаных и т. д.), а в другом - нарастанием отложений приматериковых (илистых и т. д.), то на высоких уровнях условия влажности будут различаться гораздо более, чем на средних (расхождение, дивергенция по признаку влажности).

Если одновременно с повышением низких уровней в высокие происходит и изменение зональных условий (наложение зон), то низкие уровни одной зоны могут сделаться высокими другой зоны (и экологичное содержание их будет отличаться от экологии высоких участков той же зоны, но не бывших в прошлом низкими участками другой зоны).

Из сказанного выше должно быть ясно, что: 1) низкие, средние и высокие пояса не находятся во всех зонах на одних и тех же высотаx над рекой, 2) расположенные в разных местах поймы участки одинаково высокие над рекой могут относиться к различным зонам и поясам.

Закономерности распределения и строения луговой растительности на пойме

Изложенные закономерности распределения и форм рельефа, почвенно-грунтовых условий, поемности и аллювиальности по зонам поперечного профиля и по высотным поясам поймы находят отражение и в растительности поймы, в том числе и луговой растительности. Борьба за существование между растениями на каждом из типов местообитаний поймы приводит к отбору именно тех экологических (и эколого-морфологических) типов растений, которые имеют здесь какие-либо преимущества перед другими, и в таких количественных соотношениях, какие соответствуют конкурентной способности и способности размножения здесь каждого из отобранных видов.

Экологические зоны и пояса поймы - типы и группы типов местообитаний. На каждом из них формируются луговые ценозы характерного типа строения и соответствующего экологического состава флоры. Флористический состав одного и того же высотного пояса одной и той же зоны в разных районах бывает различен, но тип строения и экологический тип доминантов остаются сходными.

В приречной зоне обильное ежегодное отложение аллювиальных наносов производит отбор длиннокорневищных и корнеотпрысковых луговых трав. Только они способны успешно развиваться и размножаться при сильной седиментации. Ежегодное погребение рыхлыми наносами даже увеличивает их вегетативное размножение, так как ежегодно новые корневища развиваются выше предыдущих (в новом наносе), и переполнения ими верхнего слоя постоянно обновляемой почвы не происходит.

На низких уровнях, где аллювий откладывается наиболее толстым слоем, преобладание длиннокорневищных растений особенно бросается в глаза. На высоких уровнях выступают на сцену факторы, несколько ограничивающие разрастание злаков: бедность почвы азотом, недостаточное увлажнение. Одновременно мощность наилков уменьшается, а глубокий уровень грунтовых вод и достаточная аэрация грив допускают развитие растений с более глубокими корневыми системами. Поэтому к длиннокорневищным злакам присоединяются стержнекорневые и другие глубоко-корневые растения, часто с преобладанием бобовых. Недостаток азота, ограничивающий здесь разрастание злаков-нитрофилов, делает их травостой более разреженным и оставляет место для бобовых. При уменьшении толщины наилков поселяются также рыхлокустовые и даже плотнокустовые растения, способные посредством удлинения нижних междоузлий пробиваться сквозь нетолстый нанос.

Таким образом, с повышением уровня экологическое разнообразие флористического состава ценозов увеличивается.

На низких уровнях формируются простые, большей частью односоставные ассоциации с исключительным господством одного-двух наиболее влаголюбивых длиннокорневищных растений (мезогидрофитов, гидромезофитов). Таковы характерные для низких переувлажненных мест в приречной зоне пойм лесной и лесостепной зон хвощатники, остроосочники, канареечниковые луга, а немного выше - костровые, несколько более сложные.

На средних уровнях приречной зоны - сложные ассоциации мезофильных корневищных, корнеотпрысковых и стержнекорневых растений. В злаковом остове их характерно относительное доминирование белой полевицы среди костра, пырея, лугового мятлика. Разнотравье, и в особенности мезофильные бобовые, распространены не менее злаков. Нельзя не отметить еще одной характерной черты средневысотных ассоциаций: высокую степень их ассоциированности, сживание компонентов различной экологии, их развитие, не ограниченное неблагоприятными условиями внешней среды.

Это бросается в глаза при сравнении средневысоких лугов с лугами высокого уровня. Высокие участки также имеют сложный травостой, даже еще более сложный по экологическому составу, так как появляется примесь рыхлокустовых, плотнокустовых, кистекорневых и т. д. Но характерно, что сухость и бедность высоких участков приречной зоны, не исключая возможность существования всех этих типов луговых мезофитов, в то же время ограничивают разрастание и развитие каждого из них. Получаются сложные, но менее ассоциированные ценозы, с угнетенным низкорослым травостоем, с признаками распада или диссоциации ценоза (неполнота использования пространства, меньшая сомкнутость, легкость внедрения мхов, ксерофитов и других нелуговых растений). Борьба с неблагоприятной средой сказывается больше, чем борьба растений друг с другом.

В злаковом остове высоких лугов приречной зоны в поймах лестной зоны наибольшее распространение получает красная овсяница. Могут присутствовать все или почти все виды, встречаемые на средних уровнях, и кроме того более сухолюбивые растения или не терпящие затенения, большого задернения, сильной конкуренции. Когда высокие луга приречной зоны оказываются, наконец, на границе и даже выше верхней границы паводков, распад лугового ценоза делается еще более заметным, вплоть до образования голых пятен песка, затягиваемых мхом, иногда лишайниками; появляются типичные «суходольные» растения. Луговой пойменный ценоз перестраивается в подобный суходольным боровинным пустошам (на песке) или зарастает лесом (сосновым).

Подобный, но не тождественный. Различия остаются.

Прослеживая экологический высотный ряд в средней зоне, замечаем также наиболее простые ассоциации на низких уровнях, сложность ассоциаций - на средних, угнетенность - на верхних, а на границах и выше границ седиментации - сходство пойменных суходолов с материковыми. Но первой особенностью среднезонального высотного ряда является то, что всюду заметно увеличивается лугообразующая роль рыхлокустовых злаков, а на высоких уровнях - и плотнокустовых. Даже из корневищных злаков преобладание получают не длинно-, а короткокорневищные.

Эта особенность - результат среднезонального типа аллювиального процесса. Наилки не толсты, погребения дерна не происходит и, следовательно, нет препятствий для развития короткокорневищных и рыхлокустовых растений, а на верхних уровнях, где наносы незначительны, - и плотнокустовых.

Вторая особенность среднезонального высотного ряда - состав травостоев из видов, более требовательных к плодородию почвы, чем обитатели приречной зоны. Это, очевидно, обусловлено опять-таки особенностью аллювиального режима в средней зоне: большим богатством наилков и почвы легко усвояемыми минеральными солями, в том числе и азотными. В связи с этим следует отметить и меньшую бобовость среднезональных ассоциаций.

Это не значит, конечно, что в средней зоне отсутствуют растения, свойственные приречной, и наоборот. В флористическом составе лугов обеих зон может быть очень много общих видов (если не все), изменяются главным образом их характерность (постоянство) и доминантность (обилие и степень развития).

Третья особенность среднезонального высотного ряда - возможность увеличения сложности флористического состава. Почвы - богаче, отбирающее действие аллювиального процесса ничтожнее, и это позволяет произрастать в луговых ценозах средней зоны большему числу видов, чем в приречной. Эта возможность, впрочем, далеко не всегда в природе реализуется, так как «возможные» виды сплошь и рядом вытесняются другими и этих последних, господствующих, может оказаться сравнительно немного. Заметнее всего сказывается отсутствие сильных наносов, как отбирающего фактора, на низких уровнях; здесь, поэтому, ассоциации часто сложнее, чем в приречной зоне.

По выходе на границы и за границы заливания среднезональные луга превращаются в травянистые и травянисто-моховые пустоши, или в степные ассоциации, или покрываются лесом - в зависимости от географического положения и форм использования. Эти пойменные, но уже не поемные ассоциации сходны с своими аналогами на коренных берегах (с материковыми суходолами), но в то же время и отличаются от них. В таежной области почвы высоких среднезональных грив в общем плодороднее материковых подзолистых. Недаром дуб, липа и другие требовательные к климату и почве древесные породы именно по среднезональным гривам заходят севернее своих границ на междуречьях. В степной полосе почвы среднезональных высоких грив отличаются от зональных материковых повышенной солонцеватостью, что отражается и на растительности. В тундре они, как более дренированные участки, теплее, без вечной мерзлоты.

В приматериковой зоне высотный ряд начинается на низких уровнях также простыми ассоциациями; выше, на средних уровнях, ассоциации сложны не менее, чем в других зонах; с дальнейшим повышением увеличивается их сходство с материковыми суходолами. На этом общем фоне есть свои специфические для приматериковой зоны черты.

1. На низких уровнях господствуют или плотнокустовые осоки, или болотно-корневищные осоки и злаки, т. е. растения, корни которых получают кислород через устьица и систему межклетников от листа до кончиков корней. Отбор этих растений здесь производится избыточным увлажнением и недостатком аэрации почвы.

2. Эти же факторы остаются в силе и выше, на средних и высоких уровнях. Поэтому весь высотный ряд здесь характеризуется обилием плотнокустовых и кистекорневых растений, к которым на средних и высоких уровнях присоединяются рыхлокустовые и корневищные.

Распространение их в других зонах ограничено на низких местах непереносимо большой для них седиментацией, а на высоких, кроме того - обилием конкурентов, более успешно размножающихся на дренированных почвах. Поэтому, всякий раз, когда на среднезональных, в общем, лугах оказывается значительное количество растений приматериковой зоны - это верный признак совмещения или наложения здесь приматериковых условий на среднезональные (или наоборот), т. е. повышенной влажности, недостатка аэрации.

3. В отличие от средней и приречной зон, где господствуют мезофиты (от гидромезофитов на низких поймах до ксеромезофитов на верхних), характерные растения приматериковой зоны - оксиломезофиты. Это находится в соответствии с ведущими факторами: избыточным увлажнением, недостатком аэрации.

4. Смена ассоциаций от низких мест к высоким сопровождается не увеличением, как в других зонах, а уменьшением роли кустовых злаков. В других зонах на низких уровнях господствуют или по крайней мере согосподствуют корневищные злаки; с повышением прибавляются сперва рыхло-, а затем и плотнокустовые. Здесь - наоборот: внизу господствуют плотнокустовые, а выше к ним присоединяются рыхло кустовые, а затем и длиннокорневищные растения. Происходит это в связи с тем, что более повышенные участки приматериковой зоны увлажнены меньше, дренированы лучше; это ограничивает и ослабляет дернистую щучку и способствует расселению рыхлокустовых и корневищных злаков. По той же причине и в связи с лучшими условиями разложения органических остатков повышение уровня сопровождается увеличением примеси мезофитов.

5. Господство на низких уровнях плотнокустовых злаков и осок-кочкообразователей создает кочковатый микрорельеф лугов приматериковой зоны. С повышением уровня разрушение кочек начинает преобладать над их приростом. Однако, не только на средних, но отчасти и на высоких уровнях кочковатость микрорельефа остается. Кочковатость обусловливает неизбежную сложность строения ценоза, так как между кочками селятся одни виды растений, на кочках - другие, и это ведет к мозаичности сложения ценоза. Поэтому на низких местах в приматериковой зоне луговые ценозы часто сложнее, чем в других зонах.

6. На высоких участках и выше границы заливания ценозы из смеси кустовых, корневищных, кистекорневых растений сильнее задерняют почву, чем в других зонах; этому способствуют и лучшее увлажнение, увеличивающее плотность ценоза, и недостаточная аэрация, при которой подземные органы растений бывают сосредоточены в поверхностном слое почвы.

Специфические особенности жизненных условий в пойме - аллювиальность, поемность - здесь в минимуме. Влияние коренных берегов или надпойменных террас - здесь наибольшее. Поэтому, почвы и растительность высоких участков приматериковой зоны обнаруживают наибольшее сходство с зональными материковыми. Различия все же имеются, но они обусловлены не столько влиянием реки, сколько влиянием соседства с коренным берегом (большее увлажнение, влияние делювиальных наносов и грунтовых материковых вод, скопление солей из них, т. е. особенности, которые могут быть и во всякой низменности, необязательно в речной пойме).

Ассоциации водных растений в каждой зоне тоже должны иметь свои различия. Прямых наблюдений, однако, еще слишком мало для характеристики различий.

Сравнивая растительность одного и того же высотного пояса в различных зонах, находим кое-что общее. Так, на низких уровнях везде наиболее простые ценозы, на средних - везде сложные; на высоких - везде наблюдается угнетение луговой растительности, а на границах паводка и выше - везде развиваются аналоги материковой суходольной растительности. Но, в сущности, этим сходство и ограничивается. Даже степень сложности или степень сходства с материковыми суходолами в каждой зоне неодинакова. Тем более велики различия флористического и экологического состава луговых ассоциаций, что и понятно, если вспомнить экологические различия между зонами. Даже на верхних границах паводка и выше их, где поемность и аллювиальность сходят на нет, бывшее положение участка в той или иной зоне продолжает отражаться на растительности и в каждой зоне она имеет особые черты и по-особому отличается от конвергентных материковых ассоциаций. Песчаные почвы и грунты таких грив в приречной зоне, супесчано-суглинистые в средней, глинистые в приматериковой, становятся сходны с аналогичными материковыми, но в то же время и отличаются от них отсортированностью минерального скелета, а, следовательно, механическими и физико-химическими свойствами, окружением, периодическим подтоплением и т. д. Поэтому и растительность представлена иными, чем на материковых суходолах, ассоциациями или другими вариантами ассоциаций.

Первенствующее значение зонально-экологических различий побуждает нас в основу подразделения поймы положить разделение именно на экологические зоны, и уже в пределах каждой зоны устанавливать высотно-экологические ряды ассоциаций.

Рассмотренные выше характерные черты строения лугов низкого, среднего и высокого уровней позволяют отнесение луговых ассоциаций к тому или иному уровню производить по признакам самой растительности. Так и должно быть, если вспомнить, что высотный пояс в каждой зоне понятие не только топографическое, но и экологическое. Его экологическое своеобразие (сравнительно с экологическим содержанием более высоких и более низких мест) находит свое отражение в строении растительности.

Луговые ассоциации низких уровней - простого сложения, большей частью из 1-2 явно доминирующих гидромезофитов, мезогидрофитов, оксиломезофитов и т. п. «влаголюбивых» лугово-болотных растений.

Ассоциации средних уровней - наиболее мезофитные, сложные по экологическому составу, без признаков угнетения недостатком влаги (и по этим причинам наиболее разносторонне и производительно использующие среду).

Ассоциации высоких уровней - тоже сложные, но с признаками угнетения луговых мезофитов недостатками грунтового увлажнения (преобладание низовых злаков, слабое развитие верховых, низкорослость, внедрение ксероморфных растений, мхов).

Таковы важнейшие признаки лугов разных уровней.

Что же касается абсолютной высоты над рекой, то в пределах зоны высокие луга, конечно, расположены выше остальных. Но луга одинаково «низкие» или «средние» и т. д. в различных зонах обычно расположены не на одинаковой абсолютной высоте и низкие луга средней зоны, например, расположены в общем рельефе поймы выше низких лугов приречной зоны.

Изложенная выше схема закономерностей луговой пойменной растительности - есть только схема. Подобно схеме распределения экологических факторов, она в конкретных своих выражениях может быть извращена и усложнена разнообразными привходящими обстоятельствами. Она выработана на основе наблюдений в поймах лесной и лесостепной областей. В других географических условиях естественны уклонения от этой схемы. Например, в степной зоне, с увеличением переменности водного режима в засушливом климате, ассоциации низкого уровня делаются более сложными, засоленность и примесь галомезофитов изменяет экологический состав и т. д. Равным образом различные местные особенности экологической природы пойм - выпадение, совмещение, наложение зон - ведут за собой соответствующие уклонения и в схеме луговой растительности. По поводу их можно лишь повторить то, что сказано ранее по поводу аналогичных уклонений от схемы распределения экологических факторов.

Точно так же и высказанные ранее замечания о направленности динамики поймы в связи с ее ростом вверх полностью относятся и к экзодинамическим сменам растительности при росте поймы сверх и при смене зональных режимов.

Практическое значение зонального подразделения поймы

Распутывать и, наконец, понимать подчас запутанную форму и структуру поймы и сложную картину распределения луговых ассоциаций и почв - увлекательнейшее занятие. Вместо, на первый взгляд, часто хаотического конгломерата разнообразных местообитаний, выясняются закономерное распределение факторов растительного покрова и определенная направленность общего хода экзодинамических смен.

Установление в природе и выдел на плане луга зон поперечного сечения поймы означают разделение поймы на части с различным экологическим режимом. Это необходимый первый шаг для рационального использования поймы. Каждая зона поперечника поймы, имея особый экологический режим, в сельскохозяйственном отношении отличается от других зон и как луговодственный объект требует особого подхода.

Приречная зона производительные природные травостои может иметь только на средних и часто низких уровнях (злаково-бобовые, белополевичные, костровые, пырейные, канареечниковые луга). Высокие уровни из-за бедности и сухости почвы имеют незначительную производительность. Их низкорослый травостой больше годен для пастбищного, чем для сенокосного использования, но из-за слабости задернения песчаной рыхлой почвы здесь возможны лишь небольшая пастбищная нагрузка и очень осторожный выпас.

Рельеф приречной зоны крайне усложняет всякие сельскохозяйственные работы, так как глубокие межгривные понижения и крутые склоны грив мешают передвижению и работе сельскохозяйственных машин. Бесструктурные неразвитые почвы грив с слабой поглотительной способностью, сильно промываемые, невыгодно улучшать внесением удобрений.

Ко всем этим неудобствам присоединяются неустойчивость территорий приречной зоны и подверженность их быстрой смене экологических условий. Низкие луга быстро повышаются, ценные луга среднего уровня быстро «вырождаются» в непроизводительные высокие. Луга приречной поймы река часто забрасывает песком. Размывание берегов уничтожает иногда в один год прибрежные полосы в несколько метров шириной. Более отдаленные от реки участки быстро переходят на положение соседних с рекой, со всеми опасностями этого соседства. Такая подвижность приречной поймы крайне невыгодна при сельскохозяйственном использовании. Приходится принимать особые меры к возможной стабилизации наиболее ценных участков, охранять их от размыва и от чрезмерных наносов созданием защитных ивовых и тополевых насаждений для укрепления берегов и для отсеивания главной массы песка среди этих насаждений. Все это снижает значение приречной зоны для луговодства на ней.

Зато приречная зона имеет первостепенное значение для луговодства в остальной пойме. Именно здесь, в первую очередь, должны иметь место мероприятия для регулировки речных паводков и аллювиального процесса, с целью придания им форм, наиболее выгодных для луговодства в пойме. Облесение приречных грив защищает средне-зональную пойму от перехода ее в невыгодное положение приречной поймы при размыве пойменных берегов. Надлежащим образом распределяя защитные насаждения в приречной зоне, можно произвольно изменять направления и скорости течения паводков в других зонах поймы, а, следовательно, и аллювиальный процесс, и почвы, и даже рельеф в них. Будущий культурный ландшафт приречной зоны представляется в виде сочетания защитных продуктивных древесно-кустарниковых насаждений (в том числе и плодово-ягодных) по гривам и отчасти по слишком (для хозяйства) низким местам - и луговых сенокосных полян между ними.

Средняя зона и по топографическим и по экологическим условиям вполне пригодна для луговодства.

Широко- и плоскогривистый рельеф не представляет никаких неудобств для машинизации работ. Нет опасностей размыва, забрасывания песком, слишком быстрой смены экологических условий. Нет неудобств слишком разновременного достижения травостоями высоких и низких лугов сенокосной спелости. Почвы достаточно плодородны для луговых мезофитов: природные факторы, ограничивающие плодородие (сухость, засоленность, заболачивание, уплотненность).

При уходе за среднезональной поймой важно учитывать направленность ее динамики: находится ли она в состоянии перехода в приречную зону, или в приматериковую, или нет перспектив близкого перехода ни в ту ни в другую. В первом случае (показатель - близость размываемых берегов реки, черты нарастающего приречного режима в почвах, в растительности) - необходимы мероприятия, устраняющие, или по крайней мере замедляющие и отдаляющие слишком большое нарастание приречно-зональных условий. Во втором случае (показатель- не размывание, а нарастание соседних берегов русла, отход русла, наличие прогрессирующих черт приматерикового режима) приходится заботиться о предотвращении перехода в приматериковую зону. Понятно, что мероприятия в обоих случаях различны и даже диаметрально противоположны, так как в первом случае надо стремиться к уменьшению скорости течения паводка, а во втором к увеличению. Наконец, в третьем случае, когда нет показателей перехода в другие зональные условия, остается заботиться лишь о том, чтобы они и не появлялись.

На участках, совмещающих (не в порядке наложения, а в порядке совмещения) одни зональные условия с другими, может возникнуть надобность в усилении одних и в ослаблении других из них. Этого можно достигнуть искусственно, дополнив совмещение наложением желательного экологического режима.

На слишком высоких гривах средней зоны, где луговая растительность сменяется или сменилась пустошной или степной, возвращение их в производительное луговое состояние возможно путем, лучше всего, искусственного залужения, или искусственного орошения, поверхностного удобрения и т. д. На таких гривах целесообразно и комбинирование полевых и луговых культур (в севооборотах); возможно использование их для устройства садов, пасек, плантаций ценных технических и других растений и т. д. Культурный ландшафт средней зоны - преобладание луговых пространств, с вкраплениями, по высоким гривам, пахотных земель, сеяных сенокосов и пастбищ, садов, насаждений, регулирующих направления и скорости течения паводков.

Приматериковая зона требует мероприятий, устраняющих избыточное грунтовое увлажнение, застаивание воды, заболоченность почвы. Без них она и луговую продукцию дает неважного качества и работы в ней затруднены топкостью почвы и кочковатостью.

После регулировки увлажнения и аэрации (понижением уровня грунтовых вод при осушке, улучшением поверхностного стока), приматериковая пойма может быть местом для отличных лугов и пастбищ, а также для более непосредственно-ценных культур (огородных, бахчевых, фруктовых, технических и т. д.).

Культурный ландшафт приматериковой зоны - искусственно дренированная территория с преобладанием интенсивных культур (огородных, технических, полевых корне-клубнеплодов и пр.) или по меньшей мере высокопроизводительных сенокосов и пастбищ.

Мы видим, что каждая зона поймы нуждается в особых мероприятиях для увеличения и улучшения производительности поймы. Остается прибавить, что части поймы, примыкающие к коренному берегу (или к надпойменной террасе), часто нуждаются в защите от чрезмерных делювиальных наносов и от овражных выносов. Превращение этих частей поймы в культурное состояние неотрывно связано с приведением и коренных берегов в культурное состояние (укрепление оврагов и прекращение их дальнейшего роста, задернение и облесение эродируемых склонов и т. д.).

Итак, речная зональность поймы есть принцип не только экологического, но и производственного подразделения поймы. Как объекты хозяйства, зоны поперечного профиля глубоко различны; они дают продукцию количественно и качественно различную; они нуждаются каждая в особой системе луговодственных и других растениеводственных мероприятий. В каждой зоне, затем, различные высотные пояса имеют также неодинаковое производственное значение. Все это говорит за то, что ни планирование хозяйства в пойме, ни организация его, ни рациональное использование производительных сил поймы невозможны без дифференцированного подхода к пойме, без ее экологического анализа на основе речной зональности и экологических высотных рядов в каждой зоне. Все это говорит за то, что не может и быть агротехники пойменного луговодства, одинаковой для всех пойм и даже для различных экологических зон одного и того же пойменного массива. В основу разработки дифференцированной агротехники пойменного луговодства необходимо положить понятие об экологических различиях между зонами и высотными поясами пойменных лугов, о динамике их и о вариантах их в различных географических (климатических) областях.

Геоботаник, выясняя флористическую, структурную, экологическую и фитоценологическую специфику зон и уровней пойменных лугов в различных географических условиях, тем самым дает биологические основы для дифференцированной агротехники пойменного луговодства.